Cidades como laboratórios de evolução : uma bromélia como modelo de estudo da adaptação de plantas ao ambiente urbano

Abstract

A urbanização traz uma mistura complexa de mudanças no ambiente, aumentando a pressão sobre a diversidade das espécies locais. No entanto, pouco se sabe ainda como os impactos ecológicos decorrentes da urbanização afetam a evolução das populações de plantas que vivem nas cidades. A proposta desta tese foi abordar diferentes aspectos da urbanização como causadores de mudanças em espécies e comunidades de plantas, assim como contribuir com estudos genéticos e evolutivos de uma espécie nativa de bromélia (Tillandsia aeranthos (Loisel.) L.B.Sm.) que ocorre em ambientes urbanos no sul do Brasil. O Capítulo III apresenta uma revisão sistemática global que integra várias áreas da Ecologia Urbana para sumarizar como as espécies e comunidades de plantas estão respondendo a urbanização e quais os principais agentes dessas respostas (Urban Drivers). Após avaliar 171 estudos publicados nos últimos onze anos, foi revelado que a maioria deles relatou consequências negativas da urbanização. Os Urban Drivers mais citados como responsáveis pelas mudanças nas espécies e comunidades vegetais foram “mudança da cobertura do solo” e “invasão biótica”. Dentre as consequências negativas mais relatadas, temos redução de riqueza de espécies vegetais, menor disponibilidade de polinizadores, homogeneização do ambiente, invasão de espécies não nativas, alterações nos tempos dos eventos fenológicos e dificuldades para o crescimento das plantas. No entanto, foi avaliado que algumas espécies apresentam evidências de adaptação a essas adversidades por meio de sua plasticidade fenotípica e também pela evolução de características que tornam os indivíduos resilientes ao ambiente urbano. O Capítulo IV, trata dos efeitos da urbanização na diversidade genética, estrutura genética e adaptação local em T. aeranthos. Seu metabolismo CAM é vantajoso para colonizar com sucesso as áreas urbanas, geralmente mais secas, tornando esta espécie um excelente modelo para o estudo de como as plantas podem se adaptar a estes ambientes. Para testar se haveria diferenças nos padrões genéticos entre populações que ocorrem em ambientes urbanos e não-urbanos, utilizamos uma amostragem na forma de transectos, distribuídos ao longo de um gradiente de urbanização. A fecundação cruzada obrigatória permitiu que esta espécie mantivesse altos níveis de diversidade genética, sem diminuição na diversidade genética com o aumento da urbanização. Em concordância com este resultado, a fragmentação causada pela urbanização não foi suficiente para separar as populações urbanas e não-urbanas através das análises de estrutura genética. A falta de correlação entre os outlier loci detectados através do escaneamento genômico e o índice de urbanização encontrado em nosso estudo corrobora com os demais índices de diversidade genética, não sendo afetados pela urbanização. Portanto, pode-se supor que a dispersão pode ocorrer por pólen ou sementes entre populações urbanas e não-urbanas, sendo estes os principais determinantes da manutenção da diversidade genética nas populações de T. aeranthos. Por outro lado, o Capítulo V apresenta um estudo sobre a produção e a viabilidade de sementes de T. aeranthos, como forma de comparar um dos aspectos de seu sucesso reprodutivo em ambientes urbanos e não-urbanos. A produção de sementes não apresentou diferença estatisticamente significativa em relação ao gradiente de urbanização, porém a taxa de germinação diminuiu com o aumento da urbanização. Como o desenvolvimento da semente depende estritamente da fertilização cruzada bem-sucedida, é provável que tenha ocorrido uma falha no desenvolvimento da semente posterior à fertilização. Os resultados obtidos na presente tese contribuirão com os estudos avaliando os efeitos da urbanização em espécies vegetais, especialmente em ambientes tropicais, que ainda são menos representados em escala global.

Urbanization brings complex changes to the environment, increasing pressures on local species diversity. However, little is known about how the ecological impacts resulted from urbanization affect the evolution of plant populations living in cities. The purpose of this thesis was to address different aspects of urbanization causing changes in plant species and communities, as well as to contribute to genetic and evolutionary studies of a native species of bromeliad (Tillandsia aeranthos (Loisel.) L.B.Sm.) that occurs in urban environments in southern Brazil. The Chapter III presents a global systematic review that integrates several areas of Urban Ecology, summarizing how plant species and communities are responding to urbanization and which are the main agents of these responses (Urban Drivers). After evaluating 171 studies published in the last eleven years, we found that most of them reported negative consequences of urbanization. The Urban Drivers most cited as responsible for changes in plant species and communities were “land cover change” and “biotic invasion”. Among the most reported negative consequences, we have reduced plant species richness, lower availability of pollinators, environment homogenization, invasion of non-native species, changes in the timing of phenological events and difficulties for plant growth. However, it was evaluated that some species show evidence of adaptation to these adversities through their phenotypic plasticity and also through the evolution of characteristics that make individuals resilient to the urban environment. In Chapter IV we described the effects of urbanization on genetic diversity, genetic structure and local adaptation in T. aeranthos. Its CAM metabolism is advantageous for successfully colonizing the generally drier urban areas, making this species an excellent model for studying how plants can adapt to these environments. To test whether there would be differences in genetic patterns between populations that occur in urban and non-urban environments, we used sampling in the form of transects, distributed along an urbanization gradient. Obligatory cross-fertilization has allowed this species to maintain high levels of genetic diversity, with no decrease in genetic diversity with increasing urbanization. In agreement with this result, the fragmentation caused by urbanization was not enough to separate urban and non-urban populations through genetic structure analyses. The lack of correlation between the outlier loci detected through genomic scan and the urbanization index in our study corroborates the other genetic diversity indices not being affected by urbanization. Therefore, it can be assumed that dispersion can occur by pollen or seeds between urban and non-urban populations, which are the main determinants of the maintenance of genetic diversity in T. aeranthos populations. On the other hand, Chapter V presents a study on the production and viability of T. aeranthos seeds, as a way of comparing one of the aspects of its reproductive success in urban and non-urban environments. Seed production showed no statistically significant difference in relation to the urbanization gradient, but the germination rate decreased with increasing urbanization. As seed development is strictly dependent on successful cross-fertilization, it is likely that was a failure in the post-fertilization development of the seed. The results obtained in this thesis will contribute to studies evaluating the effects of urbanization on plant species, especially in tropical environments, which are still less represented on a global scale.