Estrutura genética e diversificação de plantas no pampa : estudos de caso em petunia (SOLANACEAE)

Abstract

O Pampa, localizado na porção sul do Neotrópico, é uma vasta região de terras baixas compostas principalmente por gramíneas, possivelmente constituindo a ecorregião menos estudada no sul da América do Sul. Constituído de uma paisagem heterogênea, o Pampa abriga uma rica biodiversidade com muitas espécies endêmicas. Entretanto, o conhecimento sobre o padrão de distribuição geográfica e evolução de plantas que ocorrem nessa área ainda é escasso. O objetivo do presente trabalho foi gerar dados moleculares e avaliar diferentes interações ecológicas nas espécies do gênero Petunia (Solanaceae), que ocorrem no Pampa, através do uso de marcadores moleculares (microssatélites nucleares e sequenciamento de regiões do cloroplasto), e morfológicos. Contribuindo assim, para o conhecimento dos processos de diversificação e especiação de plantas do Pampa, bem como da história evolutiva do gênero Petunia. Para isto foram conduzidos experimentos de caracterização da diversidade genética e morfológica em populações naturais cujos resultados foram avaliados com metodologias de análise filogeográfica, populacional e de fluxo gênico. Os resultados foram descritos em detalhes nos seis artigos científicos que compõem a Tese e podem ser assim resumidos. A rápida radiação dos gêneros Petunia e Calibrachoa demonstra como a forte pressão seletiva para diferentes polinizadores, juntamente com adaptação a diferenças edáficas e climáticas, pode constituir o fator chave envolvido na diversificação de plantas nos Pampas. Petunia axillaris é um bom exemplo disso, pois as diferenças nos caracteres florais que discriminam taxonomicamente as três subespécies deste complexo são o resultado das adaptações a fatores ecológicos (diferenças de solo e polinizadores) e representam linhagens evolutivas e não meramente plasticidade fenotípica. Nós também encontramos que P. axillaris subsp. axillaris apresenta altos níveis de auto-polinização numa região simpátrica com P. exserta, e nós sugerimos que isto pode ser um mecanismo de prevenção contra formação de híbridos com esta espécie, visto que este mecanismo têm sido documentado nos últimos anos. Esses resultados estão de acordo com nossos achados de baixa incidência de híbridos nas zonas de contato entre essas duas espécies, onde possivelmente atuam mecanismos de isolamento reprodutivo bem como forte seleção que mantém os limites dessas espécies, como diferentes polinizadores e microhabitats específicos. Surpreendentemente, nós encontramos altos níveis de diversidade em P. 8 secreta, uma espécie irmã de P. exserta e P. axillaris, e que dentre as três é a que apresenta maior diferenciação genética. Em conclusão, nossos resultados mostram que essas três espécies de Petunia do Pampa apresentam acentuada diferenciação genética e que os processos de especiação realmente podem ser relacionados a adaptações ecológicas. Embora os mecanismos de isolamento reprodutivo não tenham sido conclusivos por completo, estratégias de isolamento reprodutivo podem ser encontradas nessas espécies e podem ser responsáveis pela sua manutenção como taxa independentes.

The Pampas, located in the southern portion of the Neotropic, is a wide region of lowlands with vegetation composed mainly of grasses, being possibly the ecoregion less studied in South America. It is constituted of a heterogeneous landscape and harbors a rich biodiversity with many endemic species. However, the knowledge about the geographic distribution and evolution of plants that occur in the Pampas region is still scarce. The objective of this work was to generate molecular data and evaluate the ecological interactions among species of the genus Petunia (Solanaceae) that occur on the Pampas using molecular markers (nuclear microsatellites and plastid sequences) and morphological traits. With this we intent to contribute to the knowledge of the Pampas plant diversification and speciation processes, as well as on the evolutionary history of the genus Petunia. Genetic and morphological variability were characterized in natural populations and the results were evaluated with methods including phylogeographic, population genetics, and gene flow approaches. Results were described in detail on six scientific articles that compose this thesis and can be summarized as follow. The rapid radiation of the genera Petunia and Calibrachoa demonstrate how strong selective pressure to different pollinators together with the adaptation to edaphic and climatic differences can constitute key factors in the diversification of plants in the Pampas. Petunia axillaris is a good example of this. The differences in floral characteristics that differentiate its three subspecies are adaptations to ecological factors (soil and pollinators differences) and represents evolutionary lineages and not merely phenotypic plasticity. We also found that Petunia axillaris subsp. axillaris presents high levels of self-pollination in a sympatric region with Petunia exserta and we suggest this could be a mechanism to prevent hybridization, which has been documented in the last years. The results are in accordance with our findings of few hybrids individuals in the contact zones of P. exserta and P. axillaris, which probably act mechanisms of reproductive isolation and strong selection that keeps the limits of these species, as different pollinators and specific microhabitats. Surprisingly we found high levels of genetic diversity in P. secreta, a rare species sister to P. exserta and P. axillaris. Considering these three related species, P. secreta is genetically most differentiated. In conclusion, our results demonstrate that species of the Petunia from the Pampas show accentuate genetic differentiation and that the speciation processes could be related to ecological adaptations. Even though the mechanisms of reproductive isolation were not completely conclusive, reproductive isolation strategies are found in these species and guarantee their maintenance as independent taxa.