Drosophila incompta, uma espécie de ecologia restrita, como modelo de estudos em evolução ligada a restrições de nicho

Abstract

Esta tese apresenta dois artigos associados a avaliação de padrões de evolução genômica que utilizam como modelo de estudo Drosophila incompta, uma espécie de drosofilídeos da ordem Diptera dos insetos, com registros bem distribuídos pelos Neotrópicos, a qual se notabiliza pela especificidade no uso de plantas do gênero Cestrum da família Solanaceae como sítios de corte, oviposição e alimentação de imaturos e adultos. No primeiro artigo fizemos a anotação e análise evolutiva do repertório de duas famílias gênicas de quimiorreceptores: receptores gustatórios (GR) e receptores olfativos (OR), além de outros dois grupos gênicos: Yellow e nAChR. Quimiorreceptores são a principal interface de um organismo com o ambiente em que este está inserido, sendo um bom foco de estudos evolutivos, especialmente para se investigar as pressões evolutivas que uma ecologia de nicho restrito impõe sobre espécies especialistas. Além do repertório gênico de D. incompta, o de outras 29 espécies do gênero Drosophila também foram contemplados a título de comparação, visto que este gênero é notabilizado por conter espécies com uma ampla gama de diferentes nichos, incluindo espécies especialistas e generalistas. Conseguimos verificar tendências de perdas gênicas ancestrais relacionadas à filogenia das espécies de Drosophila, pois conseguimos mostrar que boa parte dos genes presentes em espécies do subgênero Sophophora não estão presentes nas espécies não pertencentes a esse subgênero. Identificamos também sinais de seleção positiva em genes de D. incompta, indicando possível relação desses sinais evolutivos com a ecologia restrita desta espécie. Ainda, fizemos um experimento de preferência olfativa no qual testamos a preferência de D. incompta por odores relacionados às inflorescências de Cestrum contra odores já conhecidos como preferidos por outras espécies de Drosophila, e os resultados reforçam a clara preferência pelos odores da planta a qual D. incompta possui estrita relação. No segundo artigo caracterizamos e analisamos o repertório de elementos transponíveis (TEs) de D. incompta: seu mobiloma. Embora várias espécies de Drosophila já contem com seus genomas sequenciados, poucas têm anotações criteriosas de seus mobilomas, os quais são considerados excelentes ferramentas para estudo de evolução molecular dessas espécies por parecerem responder a pressões evolutivas diversas, inclusive as relacionadas com a ecologia das espécies hospedeiras. Caracterizamos um total de 277 TEs dos quais 164 novos. Também analisamos a paisagem de TEs de D. incompta e de outras 31 espécies de Drosophila, onde não confirmamos a hipótese de que a paisagem de TEs é influenciada pela amplitude de nicho. Contudo achamos indicativos de diferenças entre as paisagens de espécies do gênero Sophophora e espécies não pertencentes a este gênero, indicando relação da disposição das paisagens com a filogenia das espécies. Ainda nesse artigo conseguimos verificar sinais de transferência horizontal de TEs (HTT) em elementos putativamente autônomos de D. incompta. Com esses estudos, foi possível, pois, corroborar a importância das espécies de ecologia restrita nas investigações de sinais de evolução molecular e evidenciar a presença de sinais evolutivos contrastantes em diferentes subgêneros de Drosophila.

This thesis presents two scientific articles associated with an evaluation of patterns of genomic evolution that use Drosophila incompta as a study model, a Diptera: Drosophilidae species of insects, with wide distributed records along the Neotropics, which is notable for the specificity in the use of plants of the Cestrum genus (Solanaceae) as courtship, oviposition and larvae and adults feeding site. In the first article, we made the annotation and evolutionary analysis of the repertoire of two chemoreceptors gene families: gustatory receptors (GR) and odorant receptors (OR), in addition to two other gene groups: Yellow and nAChR. Chemoreceptors are the main interface of an organism with the environment in which it is inserted, being a focus of evolutionary studies, especially to investigate the evolutionary forces that a restricted niche ecology imposes on specialist species. In addition to the repertoire of D. incompta chemoreceptors, the repertoire of 29 other species of the genus Drosophila were also considered for comparison, since this genus is notable for containing species with a wide range of different niches, including specialist and generalist species. We were able to verify signals of ancestral gene losses related to the phylogeny of Drosophila, as we were able to show that a considerable amount of the genes present in species of the subgenus Sophophora are not present in non- Sophophora species. We also identified signals of positive selection in chemoreceptors of D. incompta, indicating a possible relation between these evolutionary clues and the restricted ecology of this species. We also did an olfactory choice experiment in which we tested the preference of D. incompta for odorants related to Cestrum flowers against odorants already known as preferred by other Drosophila species, and the results reinforce the clear preference for odorants from the plant which D. incompta has a strict relationship. In the second article, we characterize and analyze the repertoire of transposable elements (TEs) of D. incompta: its mobilome. Although several Drosophila species already have their genomes sequenced, a few of them have carefully annotated mobilomes, which are considered excellent tools for studying the molecular evolution of these species because they seem to respond to different evolutionary pressures, including those related to the ecology and niche breadth of host species. We characterize 277 TEs, of which 164 brand new ones. We also analyzed the TE landscape of D. incompta and 31 other species of Drosophila, and we cannot confirm the hypothesis that the TE landscape is influenced by niche breadth. However, we found evidence of differences between the landscapes of Sophophora and non-Sophophora species, indicating a relation between the landscapes curves and the phylogenetic relation of Drosophila species. Still in this article, we were able to verify evidences of horizontal transposon transfer (HTT) in some putatively autonomous elements of D. incompta. With these studies, it was possible, therefore, to corroborate the value of species of restricted ecology in the investigation of signals of molecular evolution and to evince the presence of contrasting evolutionary signals in different subgenera of Drosophila.