Variabilidade intraespecífica de Herbertia quareimana Ravenna (Iridaceae) : uma abordagem citogenética, morfológica e ecológica

Abstract

Herbertia quareimana é uma espécie herbácea com distribuição restrita a poucas localidades do bioma Pampa próximas à fronteira do Brasil com Argentina e Uruguai. Dois tipos de populações de H. quareimana são observados a campo: populações próximas à FronteiraOeste do Estado do Rio Grande do Sul com características florais e vegetativas maiores (morfotipo grande) e populações na região das Missões com morfologia aparentemente menor (morfotipo pequeno). Populações mistas contendo os dois morfotipos não foram encontradas até o momento. Análises citogenéticas preliminares realizadas pelo grupo de pesquisa indicavam a existência de plantas diploides em H. quareimana nas Missões, em adição ao citótipo tetraploide (morfotipo grande) já descrito na literatura. A existência de variação intraespecífica em nível de ploidia é um evento comum em Iridaceae e outros grupos de plantas. A poliploidia pode resultar em diferenças morfológicas e ecológicas, com reflexo na taxonomia. Assim, o presente estudo tem como objetivo responder aos seguintes questionamentos: i) existem realmente dois morfotipos distintos de H. quareimana? ii) há alguma relação entre essa diferença morfológica e o nível de ploidia? iii) o que poderia explicar a separação geográfica entre eles? Para atingir esse objetivo, foi utilizado um conjunto de abordagens que contemplaram técnicas de citogenética, análise morfométrica e de modelagem de nicho. Contagem cromossômica e citometria de fluxo foram empregadas para acessar o nível de ploidia de indivíduos pertencentes tanto ao morfotipo pequeno quanto ao morfotipo grande. Para a análise morfométrica foram examinados 22 caracteres florais e 23 vegetativos e estatística univariada e multivariada foi empregada para acessar a variação. Modelagem de nicho foi realizada para investigar a distribuição de H. quareimana, através de uma abordagem focada em machine learning, gerando modelos de distribuição para cada citótipo e para a espécie. As análises citogenéticas revelaram a existência de um citótipo diploide que corresponde ao morfotipo pequeno e confirmaram o citótipo tetraploide já previamente reportado na literatura (morfotipo grande). Não foram observadas populações mistas para os dois níveis de ploidia em nenhuma das amostragens investigadas. Os resultados das análises morfométricas foram consistentes com as observações a campo e identificaram dois grupos morfológicos bastante distintos: um somente com indivíduos pequenos (diploides) e outro somente com indivíduos grandes (tetraploides). Além disso, a análise estatística mostrou que os níveis de ploidia de H. quareimana podem ser identificados através de nove caracteres florais. A análise dos dados geográficos disponíveis para H. quareimana mostrou que os citótipos encontram-se segregados geograficamente: populações diploides ocorrem na região noroeste do Rio Grande do Sul (na região das Missões) e populações tetraploides são encontradas no sudoeste do Rio Grande do Sul (compreendendo a região da Campanha). Esse resultado foi validado pela modelagem de nicho: foi verificado que os citótipos ocupam nichos distintos, com áreas de probabilidade de ocorrência com abrangência distinta entre os níveis de ploidia. As estratégias de análise empregadas no presente estudo permitiram confirmar a existência de dois citótipos em Herbertia quareimana, bem como evidenciaram que o nível de ploidia impacta na morfologia e na ecologia do organismo em questão. Esses resultados contribuem para um melhor entendimento sobre os limites de espécie em H. quareimana e sugerem novas perspectivas para hipóteses evolutivas. Ainda, os resultados de modelagem podem também ser úteis como subsídio em uma futura revisão do status de conservação da espécie.

Herbertia quareimana is an herbaceous species with distribution restricted to a few localities in the Pampa biome near the border of Brazil with Argentina and Uruguay. Two types of populations of H. quareimana are observed in the field: populations close to the FronteiraOeste of the State of Rio Grande do Sul with larger floral and vegetative characteristics (large morphotype) and populations in the Missões region with apparently smaller morphology (small morphotype). Mixed populations containing both morphotypes have not been found so far. Preliminary cytogenetic analyzes carried out by the research group indicated the existence of diploid plants in H. quareimana in the Missões, in addition to the tetraploid cytotype (large morphotype) already described in the literature. The existence of intraspecific variation at the ploidy level is a common event in Iridaceae and other plant groups. Polyploidy can result in morphological and ecological differences, with an impact on taxonomy. Thus, the present study aims to answer the following questions: i) are there really two distinct morphotypes of H. quareimana? ii) is there any relationship between this morphological difference and the ploidy level? iii) what could explain the geographical separation between them? To achieve this goal, a set of approaches was used that included cytogenetic, morphometric analysis and niche modeling techniques. Chromosome counting and flow cytometry were used to assess the ploidy level of individuals belonging to both the small and large morphotypes. For the morphometric analysis, 22 floral and 23 vegetative characters were examined and univariate and multivariate statistics were used to assess the variation. Niche modeling was performed to investigate the distribution of H. quareimana, through a machine learning approach, generating distribution models for each cytotype and for the species. Cytogenetic analyzes revealed the existence of a diploid cytotype that corresponds to the small morphotype and confirmed the tetraploid cytotype previously reported in the literature (large morphotype). Mixed populations were not observed for the two ploidy levels in any of the investigated samples. The results of the morphometric analyzes were consistent with the field observations and identified two very distinct morphological groups: one with only small individuals (diploid) and the other with only large individuals (tetraploid). Furthermore, the statistical analysis showed that the ploidy levels of H. quareimana can be identified through nine floral characters. The analysis of the geographic data available for H. quareimana showed that the cytotypes are geographically segregated: diploid populations occur in northwestern Rio Grande do Sul (in the Missões region) and tetraploid populations are found in southwestern Rio Grande do Sul (comprising the Campanha region). This result was validated by niche modeling: it was verified that the cytotypes occupy distinct niches, with areas of probability of occurrence with different coverage between ploidy levels. The analysis strategies employed in the present study allowed us to confirm the existence of two cytotypes in Herbertia quareimana, as well as showing that the level of ploidy impacts the morphology and ecology of the organism in question. These results contribute to a better understanding of species boundaries in H. quareimana and suggest new perspectives for evolutionary hypotheses. Furthermore, the modeling results may also be useful as input in a future review of the conservation status of the species.