Estrutura e composição de assembleias de aranhas em manchas de vegetação na porção austral da Mata Atlântica

Abstract

A fragmentação de hábitats é um dos fatores mais importantes que afetam a biodiversidade em nível mundial. Os estudos da fragmentação, nos seus inícios, baseavam-se nas premissas e predições da Teoria de Biogeografia de Ilhas, a qual procura explicar a diversidade em ilhas oceânicas pelo balanço de colonizações e extinções baseadas nos seus tamanhos e isolamentos. A partir do início do século, houve o desenvolvimento do conceito de metacomunidades, juntamente com um olhar sobre o mosaico de manchas na paisagem, como um conjunto de comunidades locais ligadas pela dispersão de espécies que tem o potencial de interagir. Esse conceito expande a visão da ecologia de comunidades do nível local para diferentes escalas e considera, simplificadamente, que existem quatro tipos de metacomunidades: dinâmica de manchas, seleção de espécies, efeito de massa e neutralidade. Esses quatro modelos assumem diferenças na resposta dos atributos funcionais das espécies, desde a equivalência ecológica até forte capacidade competitiva. Esta tese teve como objetivo geral “avaliar a resposta da diversidade de espécies, de características comportamentais de seleção de habitat e da composição de espécies de assembleias de aranhas em manchas de vegetações florestais e experimentais a fatores ambientais e espaciais”. Os objetivos específicos foram: 1) Analisar a influência relativa de variáveis ambientais e espaciais nos padrões de variação da composição de espécies de aranhas de teia entre remanescentes florestais da Mata Atlântica no sul do Brasil. 2) Avaliar o padrão de seleção de microhabitats de aranhas de teia em remanescentes de Mata Atlântica no sul do Brasil e sua relação com variáveis ambientais. 3) Acessar os padrões de variação nas taxas de colonização da comunidade de aranhas em relação à manipulação da área e da diversidade de habitats em manchas de vegetação em uma paisagem experimental. As coletas de dados em campo foram realizadas em remanescentes florestais de Mata Atlântica no município de Torres, RS e em uma paisagem experimental com manchas de vegetação inseridas em uma matriz campestre na mesma localidade. Em uma paisagem de aproximadamente 26 km2 foram selecionados 16 remanescentes florestais. Foram realizadas amostragens proporcionais aos tamanhos dos remanescentes. Coletas manuais de aranhas de teia foram feitas em parcelas de 12 × 2 × 2 m, e também foram realizadas medidas de utilização de habitat de cada indivíduo coletado entre março e agosto de 2009. Adicionalmente, foram realizadas medidas da estrutura da vegeatação de cada mancha. A área, isolamento e forma dos remanescentes foram calculados a partir de um arquivo shape em software ArcView 3.0. A paisagem experimental foi formada com cinco blocos contendo quatro manchas de vegetação. Para cada mancha, foram aleatorizados dois níveis de dois tratamentos: tamanho (grande e pequeno) e diversidade de habitats (mais e menos diverso). As manchas consistiram em grupos de mudas de três espécies lenhosas nativas e uma espécie artificial. Foram realizados censos, com frequência média de 28,2 dias, ao longo de oito intervalos de tempos de todas as aranhas encontradas nas manchas. A amostragem nos remanescentes coletou 3852 aranhas de teia, distribuídos nas famílias Araneidae (N = 588), Hahniidae (9), Linyphiidae (39), Mysmenidae (4), Nephilidae (2), Tetragnathidae (1647), Theridiidae (1027) e Uloboridae (838). A abundância de adultos foi de 254 indivíduos, identificados em 55 espécies. A riqueza rarefeita e a abundância de aranhas de teia não responderam significativamente às variáveis ambientais (vegetação e paisagem). Nenhum modelo de relação espécies-área foi significativo para a metacomunidade. Três variáveis ambientais e duas variáveis espaciais influenciaram a diversidade beta de aranhas de teia nos remanescentes. Em torno de 15% da variação (valor de R ajustado) na diversidade beta foi explicada pela combinação de variáveis ambientais e espaciais. A maior parte dessa variação (12%) correspondeu à variação ambiental e a variação ambiental espacialmente estruturada. Duas variáveis de seleção de hábitat maximizaram a divergência e uma variável maximizou a convergência para o padrão de montagem da metacomunidade ao longo do gradiente ambiental. Os valores de entropia quadrática de Rao (divergência) aumentaram ao longo das comunidades locais associados com o aumento da diversidade de uso das manchas nos entornos dos fragmentos. A utilização de ramos de trepadeiras pelas aranhas de teia foi negativamente correlacionada com a quantidade de arbustos nos fragmentos. O tamanho e a diversidade de manchas de vegetação não influenciaram nas taxas de colonização. Apesar disso, houve diferenças significativas nas composições das comunidades ao longo do tempo. A riqueza e a abundância de adultos variaram temporalmente, mas não houve efeitos significativos dos tratamentos. A abundância total foi maior em manchas maiores e manchas menos diversas. Pode-se inferir que a metacomunidade em nível de paisagem não é limitada pela dispersão (isso foi corroborado no experimento manipulativo). Dessa forma, o que influencia a chegada em uma mancha, em nível regional, é a amostragem passiva, que determina um filtro para manchas irregulares (menos impactadas) com sub-bosque denso e o tamanho da mancha na menor escala (experimental). Uma vez em um remanescente florestal (comunidade local), a escolha que as espécies fazem das estruturas de habitat para fixação das teias determina se a convergência ou divergência de estruturas vegetais de fixação das teias. No primeiro caso, as espécies escolhem as mesmas estruturas vegetais: ramos de trepadeiras em remanescentes com poucos arbustos, ou seja, seus requerimentos ecológicos são semelhantes e não parece haver pressão de competição nesse caso. No segundo caso, as espécies que chegam no interior de manchas com entornos mais diversos apresentam maior divergência no uso das estruturas vegetais de folhas e ramos de arbustos. Quanto mais diverso o entorno das manchas, menor parece ser a pressão de competição pelas estruturas vegetais entre aranhas.

Habitat fragmentation is one of the major causes of biodiversity loss. Fragmentation studies, in the beginnings, based on assumptions and predictions of the Island Biogeography Theory, which explains the diversity in oceanic islands by the balance between colonizations and extinctions linked to size and distance from mainland. From the beginning of the century, the metacommunity concept was developed, allied with the landscape patch mosaic. The metacommunity is a set of local communities bounded by dispersion of potential competitor species. This concepto expands the vision of community ecology from local level to other scales and considers the existence of four types of metacommunities: patch dynamics, species sorting, mass effect and neutral. These models have different assumptions regarding the responses of functional traits of species, from ecological equivalence to strong competition. This thesis aimed to “evaluate the response of species diversity, habitat selection decisions and species composition of spider assemblages at patches of forest vegetation and experimental patches to environmental and spatial descriptors”. Specific objectives were: 1) Analyze the relative influence of environmental and spatial variables on the patterns of variation of web spider composition among remnants of Atlantic Forest in a fragmented landscape in southern Brazil. 2) Evaluate microhabitat selection convergence and divergence of web spiders in Atlantic forest patches in relation to two between-patch and one within-patch environmental gradients. 3) Examine the rates of colonization, immigration activity (abundance), richness, and composition of foliage dwelling spiders. Mensurative experiment was done at 16 remnants of Atlantic Forest in Torres, RS. Manual collections of web spiders were done in 12 × 2 × 2 m plots. Habitat selection variables were measured for each individual spider in the field. Additionally, measures of the vegetation structure of the understorys and patch vegetation were done. The patch areas, isolations and shapes were calculated from a shape file in ArcView 3.0. Manipulative experiment was performed at an experimental landscape made of vegetation patches inserted in a grassland matrix. The experimental landscape was composed of five blocks each one containing four patches of vegetation. Two treatment levels were randomly assigned to the patches: size (big and small) and diversity (more and less). The patches consisted of sets of seedlings of three native plants and one artificial seedling. All spiders colonizing the patches were collected along eight time periods (mean 28.2 days). It was collected 3852 spiders in the forest remnants, distributed in the families Araneidae (N = 588), Hahniidae (9), Linyphiidae (39), Mysmenidae (4), Nephilidae (2), Tetragnathidae (1647), Theridiidae (1027) e Uloboridae (838). A total of 254 adult spiders were identified and sorted in 55 species. The rarefied richness and the abundance of web spiders did not respond to environmental variables (between-patch and within-patch). There was no species-area relationship. Three environmental variables and two spatial variables influenced the beta diversity of web spiders in the remnants. Roughly 15% of beta diversity variation was due to a combination of environmental and spatial variables. The greater part of this variation corresponded to the environment control. Two microhabitat selection structures maximized the assembly divergence, and one maximized the assembly convergence of the metacommunities associated to an environmental gradient. The Rao‟s quadratic entropy (divergence) based on bush/tree leaves and twigs microhabitat selection, increased from local communities in patches with pasture surroundings to local communities with more diverse surroundings. The selection of vine twigs by web spiders was associated to less dense understorys. The size and diversity of experimental vegetation patches did not influence the spider colonization rates. However, the composition of spider communities varied among the time periods of the experiment, but there was no influence of size and diversity. There was a temporal effect on the variation of richness and adult abundance of spiders. On the other hand, the total abundance was higher in bigger patches, and in less diverse patches. We may infer that the metacommunity at the regional level was not limited by dispersion (it was corroborated by the mesoscale manipulative experiment). In that sense, more irregular remnants with dense understorys passively sample the dispersers at regional level. Once a spider reach a remnant (local community), the choice it makes on to use the habitat structures determines whether it will result in convergence or divergence of microhabitat selection variables. In the first case, the species chose the same vegetal structures (similar ecological requirements): vine twigs. The competition does not seem to be important. In the second case, the species showing divergence on the use of bush/tree leaves and twigs arrive at remnant interiors of patches with more diverse surroundings. In this case, more competition for these vegetal structures seems to happen between web spiders.