Comportamento agonístico e deslocamento em ambiente natural de anomuros de água doce (Crustacea, Decapoda, Aeglidae)

Abstract

Os eglídeos (Anomura, Aeglidae) são um grupo de crustáceos endêmicos do sul da América do Sul e restritos ao ambiente de água doce. Muitos aspectos da biologia e ecologia desses animais são bem conhecidos, porém, pouco se sabe sobre seu comportamento, principalmente o comportamento agressivo e a atividade em ambiente natural. É sabido que entre os animais, os conflitos são resolvidos por comportamentos agonísticos, termo que abrange uma gama de comportamentos de escape, exibições (“displays”), até um extremo do combate físico. Em um contexto ecológico, informações sobre os movimentos e a atividade dos animais são importantes para uma compreensão das exigências de hábitat, padrões de utilização dos recursos e o potencial de interações interespecíficas. A presente tese teve como objetivos: padronizar uma metodologia para análise do comportamento agressivo de eglídeos em laboratório; descrever o comportamento agressivo de Aegla longirostri; avaliar o comportamento agonístico de espécies provenientes de vertentes do lado Pacífico (espécies basais) e Atlântico (espécies derivadas) da América do Sul; comparar os padrões agressivos de fêmeas de A. longirostri e A. manuinflata, e; examinar os padrões de deslocamento, de atividade diária e de ocupação dos diferentes substratos por A. manuinflata em ambiente natural. Para os estudos sobre comportamento agressivo, os animais coletados foram mantidos em aclimatação por uma semana em aquários individuais, pareados para realização de interações intra-específicas e filmados durante 20 minutos, período que foi subdivido para realização das análises. A parir dos confrontos com A. longirostri foram descritos os atos comportamentais, com 16 atos agressivos, e foi estabelecida uma tabela de intensidade da agressividade, variando de -2 (fuga) a 5 (combate intenso). No estudo comparativo entre quatro espécies de Aegla, foi verificado que todas apresentaram comportamentos semelhantes, porém um indivíduo de Aegla denticulata denticulata, apresentou tanatose. O período de latência foi superior ao tempo investido em todos os encontros agressivos. Aegla longirostri, a espécie mais derivada (da vertente do Atlântico) foi a que apresentou maior intensidade agressiva média e a mais basal (da vertente do Pacífico), A. d. denticulata a menor intensidade. Aegla abtao, A. longirostri e A. manuinflata gastaram significativamente mais tempo lutando, prendendo ou agarrando o oponente do que os demais atos, enquanto A. d. denticulata passou 18,2% do tempo sem deslocamento, e não apresentou confronto intenso. Em todas as espécies foi verificada reversão da dominância. Entre as fêmeas, o comportamento é semelhante àquele observado nos machos das mesmas espécies. O período de latência foi mais longo do que qualquer encontro, e o primeiro foi em média mais longo que os demais. Houve uma baixa freqüência na reversão da dominância, o animal que venceu o primeiro encontro, conseqüentemente teve uma probabilidade maior de ser o vencedor final. Para ambas as espécies, o ato mais freqüente foi o de lutar e/ou prender e agarrar com o quelípodo, seguido pelo uso das antenas. A agressividade das fêmeas pode chegar a altos níveis, por vezes, superando a agressividade observada em machos. Para avaliar o deslocamento e a atividade de A. manuinflata em ambiente natural, machos adultos e em intermuda foram monitorados a cada três horas durante nove dias, através da técnica de rádio-telemetria. Os eglídeos apresentaram um deslocamento significativamente maior à montante e apresentaram maior atividade de deslocamento na fotofase escura; a atividade locomotora não foi constante, sendo verificado que os animais passaram um ou mais dias sem deslocamento. Os indivíduos apresentaram especificidade em relação à ocupação dos diferentes tipos de substrato. Esses estudos trazem informações inéditas relativas ao comportamento agressivo de eglídeos, o qual é semelhante ao observado em outros decápodos com quelípodos bem desenvolvidos, porém, muitas peculiaridades foram observadas. Além disso, os resultados do estudo de rádio-telemetria forneceram mais uma informação importante para estudos de conservação das espécies, demonstrando a importância da manutenção dos ambientes naturais para esses indivíduos.

The aeglids (Anomura, Aeglidae) are endemic crustaceans from south region of South America and restricted to freshwater environments. Although several biological and ecological aspects of these animals has already been studied little is known about their behavior, mainly its aggressive behavior and activity in the natural environment. It is known that among animals, conflicts are resolved through agonistic behavior, an expression of which embraces a range of fleeing behaviors, displays, up to the extreme of physical combat. In an ecological context, information on the movements and activity of animals is important for understanding their requirements of habitat, resource usage patterns and the potential of interspecific interactions. This thesis has the following goals: to standardize a method in order to analyze the aggressive behavior of aeglids in laboratory; to describe the aggressive acts of Aegla longirostri; to evaluate the agonistic behavior of species originated from slopes on the Pacific (basal species) and Atlantic (derived species) sides of South America; to compare aggressive pattern of A. longirostri and A. manuinflata females; and to examine the displacement pattern on daily activity and occupancy of substrates by A. manuinflata in natural environment. For the aggressive behavior studies the animals were kept for one week of acclimation in individual fishbowls, then paired for experiments of intraspecific interactions and videotaped for 20 minutes, period which were subdivided for analyzes. From combats with A. longirostri the behavioral acts were described, 16 were considered aggressive acts, and a table of aggression intensity was established, ranging from -2 (fleeing) to 5 (intense combat). Concerning the comparative study among four species of Aegla it was verified that all of them exhibited similar behaviors, but one individual of Aegla denticulata denticulata displayed thanatosis. The latency period was greater than the time invested in all aggressive encounters. Aegla longirostri, the most derived species (from Atlantic slope), was the species that displayed the highest average aggressive intensity and, the most basal species (from Pacific slope), A. d. denticulata the lowest intensity. Aegla abtao, A. longirostri and A. manuinflata spent significantly more time fighting, holding or catching the opponent than the other acts, while A. d. denticulata spent 18.2% of the time without any displacement and did not exhibit intense combat. Reversal of dominance was observed in all species. Female’s behavior is similar to that observed in conspecific males. The latency period was longest than any other encounter and the first one was in average the longest. There was a low reversal of dominance; the animal which won the first encounter consequently had a higher probability of being the final winner. For both species the most frequent act was fighting and/or holding and catching with the cheliped, following by the use of antennae. Female’s aggressiveness can reach high levels, overcoming sometimes the aggressiveness observed in males. To evaluate the displacement and activity of A. manuinflata in natural environment adult males in intermolt stage were monitored at every three hours during nine days through radio-telemetry technique. The aeglids showed a significantly greater displacement toward upstream and had the highest displacement activity on dark photophase; the locomotor activity was not constant, it was observed that the animals spent one or more days without any displacement. Individuals showed specific occupation of different types of substrate. These studies bring novel information concerning aggressive behavior of aeglids which is similar to the behavior observed in other decapods with developed chelipeds, although several peculiarities were noticed. Besides, the results from the radio-telemetry study provided more important information for conservation studies of species, demonstrating the importance of maintenance of natural environment for these animals.