Vegetação rupestre associada á floresta estacional no sul do Brasil

Abstract

Formações rupestres representam centros de diversidade taxonômica e funcional associadas a condições ambientais extremas. São também sítios para colonização por espécies florestais, normalmente associada a mecanismos de facilitação. A distribuição das espécies, determinada por seu nicho e por mecanismos neutros, resulta na variação da composição entre comunidades (diversidade beta). Neste trabalho pretendemos avaliar se a vegetação rupestre apresenta-se, taxonômica e funcionalmente, distinta da matriz florestal regional, analisar possíveis interações positivas entre espécies associadas ao avanço da floresta sobre a vegetação rupestre e determinar como a composição de espécies arbóreas no gradiente floresta-afloramento rochoso é limitada por dinâmicas neutras, de nicho ou ambas ao longo da ontogenia. Estudamos a vegetação sobre afloramentos basálticos no Parque Estadual do Turvo, sul do Brasil. A flora das comunidades rupestres foi estudada a campo durante dois anos. As espécies foram classificadas em formas de vida com base na literatura e observação no campo. Para avaliarmos a ocorrência de facilitação e os padrões de diversidade beta arbórea amostramos comunidades de espécies arbóreas em três ecótonos de floresta/afloramento rochoso. Em cada sítio estabelecemos 60 parcelas de 1.5 x 1.5 m ao longo do gradiente. As parcelas foram descritas pela cobertura de Bromelia balansae Mez e pela composição de espécies, separadas em quatro classes de tamanho, representando as diferentes fases ontogenéticas dos indivíduos. Avaliamos diferenças taxonômicas e funcionais entre a vegetação rupestre e a flora regional através de testes de qui-quadrado e os efeitos dos diferentes fatores através de testes de aleatorização uni e multivariados. Registramos 111 espécies, das quais 43 de ocorrência restrita aos afloramentos, distribuídas em 54 famílias botânicas. O espectro de formas de vida teve grande frequência de caméfitos (29.7%), nanofanerófitos (17.1%) e geófitos (15.3%). Entre as espécies de ocorrência restrita, geófitos (32.6%), caméfitos (25.6%) e nanofanerófitos (20.9%) como foram as mais frequentes. Testes de 2 indicaram diferenças significativas nas frequências de famílias e de formas de vida entre os ambientes. Nossos resultados indicaram uma associação positiva entre a cobertura de bromélias e a riqueza e a abundância de plântulas de espécies arbóreas. Aparentemente, maiores coberturas por B. balansae fornecem proteção contra a herbivoria, indistintamente, e amenização das severas condições ambientais, favorecendo o estabelecimento de espécies pioneiras da floresta. Os testes multivariados indicaram efeito significativo do fator sítio sobre a diversidade beta, em todas as classes de tamanho, e do fator gradiente somente para duas classes de tamanho analisadas. A vegetação rupestre apresentou uma flora distinta, florística e funcionalmente, com uma grande similaridade a outras formações rupestres neotropicais, mas com expressivo número de espécies arbóreas. Plântulas destas espécies, aparentemente, beneficiam-se da presença de B. balansae, o que pode levar à redução gradual da vegetação rupestre neste mosaico floresta/afloramentos. Entender como as comunidades arbóreas têm sua distribuição determinada por limitações de dispersão e de nicho pode levar a uma melhor compreensão dos processos que geram e mantêm a diversidade.

Rocky outcrops are centers of taxonomic and functional diversity with extreme environmental conditions. They also are sites for colonization by forestry species, usually related to facilitation mechanisms. The species distribution set by niche and neutrals mechanisms results in the variation of composition among communities (beta diversity). The goals of this work are evaluate if rocky outcrops are taxonomically and functionally different from the surrounding forest, study the possible positive interactions among species related to the advance of the forest over the rupestrian vegetation and determine how the composition of arboreal species in the interface forest/rocky outcrop is limited by neutral, niche or both dynamics along the ontogeny. We studied the vegetation of basaltic rocky outcrops at the Turvo State Park, south Brazil. The flora from rupestrian communities was analyzed at field during two years. Species were classified into life forms based on literature and field observations. To evaluate the patterns of arboreal beta diversity and the occurrence of facilitation between plants we sampled arboreal species in three forest/rocky outcrop ecotones. In each rocky outcrop we established 60 plots of 1.5 x 1.5 m along the forest-rocky outcrop ecotone. We described each plot in terms of Bromelia balansae Mez cover and the composition of tree species, separated into four size classes, representing different ontogenetic stages of individuals. The taxonomic and functional differences between the rupestrian vegetation and regional flora were analyzed with the chi-square test and the effects of different factors were analyzed with randomization tests uni-and multivariate. We registered 111 species, 43 of which restricted to the rocky outcrops, distributed in 54 botanic families. The life form spectrum showed a high proportion of chamaephytes (29.7%), nanophanerophytes (17.1%) and geophytes (15.3%). The flora restricted to rocky outcrops showed more frequently geophytes (32.6%), chamaephytes (25.6%) and nanophanerophytes (20.9%). Chi-square tests indicated significant differences in frequencies among environments, for both families and life forms. Our results showed that the coverage of bromeliads is positively correlated to the richness and abundance of seedlings of arboreal species. It seems that higher cover by B. balansae gives protection against herbivory indistinctively, and also reduces the effects of severe environmental conditions, allowing the settlement of forest pioneers species. Multivariate tests showed significant effect of the site factor on the beta diversity in all classes of size and significant effect of the gradient factor only on two size classes evaluated. The rupestrian vegetation is distinct floristically and functionally, showing high floristic similarity with other neotropical rupestrian formations, but has high number of arboreal species. Seedlings of arboreal species seem to have benefit from the presence of B. balansae, which can cause a gradual reduction of the rupestrian vegetation in the forest and rocky outcrop mosaic. Understanding how the distribution of arboreal communities is determined by limitations of dispersal and niche can improve the comprehension of the dynamics that generate and maintain diversity.