Diversidade genética no tempo e no espaço : especiação, zonas híbridas e persistência de espécies de plantas em diferentes habitats restritos aos Campos Sulinos

Abstract

Entender a associação que existe entre os dados moleculares e as forças evolutivas geradas pelo ambiente é um método importante para melhorar a compreensão da dinâmica espacial das espécies e suas histórias evolutivas. A interação entre as espécies e seu ambiente pode gerar diversos padrões demográficos, os quais são observáveis em diferentes escalas espaciais e temporais. O principal objetivo desta tese foi inferir como a dinâmica espaçotemporal, conforme sugerido pelo passado, presente e futuro, contribuiu para a distribuição da diversidade genética, para a estrutura populacional e demográfica de diferentes espécies de plantas da região dos Campos Sulinos no Brasil. Adicionalmente, aprofundamos a investigação da genética populacional de várias plantas dos gêneros Petunia e Calibrachoa (Solanaceae), incluindo a diversidade genética, diferenciação populacional e fluxo gênico. Com o objetivo de fazer uma ampla representação dos processos que modelam a diversidade vegetal dos Campos Sulinos, buscou-se entender processos evolutivos como seleção, fluxo gênico e deriva genética em espécies com histórias e relações ecológicas diferenciadas. Para tanto, foram avaliados marcadores moleculares com diferentes características e abrangência temporal. No primeiro capítulo, através do uso da técnica de genotipagem por sequenciamento (GBS), foram investigados os padrões de diversidade genética, estrutura populacional, fluxo gênico e demografia histórica de duas espécies, P. axillaris e P. exserta, as quais podem hibridar na natureza em uma área restrita do Pampa, Rio Grande do Sul. No segundo capítulo, foram abordadas a genética de populações e a genética de paisagens de oito espécies provenientes de ambientes contrastantes e associadas com habitats restritos aos Campos Sulinos com a finalidade de entender os possíveis efeitos das mudanças climáticas na distribuição, diversidade genética e na estrutura populacional dessas espécies. Neste caso, foram comparadas duas espécies de ampla distribuição geográfica exclusivas dos campos da Planície Costeira do Sul do Brasil, C. heterophylla e P. integrifolia subsp. depauperata, duas espécies raras e micro-endêmicas da região da Serra do Sudeste dentro do Pampa, P. exserta e P. secreta, e quatro espécies raras e micro-endêmicas dos Campos de Cima da Serra, C. eglandulata, C. sendtneriana, C. serrulata e C. sphatulata. Foram obtidas previsões preocupantes sobre o impacto das mudanças climáticas na distribuição, diversidade genética e estrutura populacional das espécies provenientes das diferentes unidades fitogeográficas dos Campos Sulinos. Considerando as rápidas mudanças climáticas atuais, tais evidências 8 podem contribuir de forma significativa para o estabelecimento de estratégias de manejo e conservação de espécies vegetais em geral com base no estabelecimento de projeções e simulações de flutuação na diversidade genética das espécies de petúnias do bioma Pampa e dos Campos de Cima da Serra. No terceiro capítulo, os taxa C. heterophylla e P. integrifolia subsp. depauperata foram usadas como modelos. Estas duas petúnias são ecologicamente semelhantes e co-distribuídas na Planície Costeira do Atlântico Sul (SACP), e foram escolhidas com a finalidade de avaliar os fatores históricos e contemporâneos que contribuem para a divergência e diferenciação genética de plantas nos campos da planície costeira. Para isto, integramos dados publicados de sequências de cloroplasto e microssatélites nucleares com a modelagem de adequabilidade de habitat para investigar o impacto das mudanças climáticas passadas no atual padrão filogeográfico e na genética da paisagem. Além disso, revisamos a literatura científica publicada sobre diversificação e filogeografia de plantas distribuídas preferencialmente em regiões costeiras sul-americanas de forma a identificar fatores históricos e contemporâneos que contribuíram para a divergência e diferenciação genética nestes ecossistemas, integrando a revisão da literatura para as plantas costeiras da América do Sul com os padrões das duas petúnias costeiras. Desta forma, foram ampliadas as perspectivas sobre a dinâmica de expansão-contração da flora da SACP durante o Pleistoceno-Holoceno e sobre a importância da geografia e os fatores climáticos como condutores das relações evolutivas e a diferenciação genética das plantas costeiras. Em conjunto, os tópicos abordados nesta tese permitiram aprofundar os estudos sobre os padrões de distribuição da diversidade genética e da estrutura populacional num contexto espacial-temporal para diferentes biomas da região sul do Brasil, assim como evidenciaram a estreita relação entre variáveis ambientais, padrões ecológicos e história evolutiva de diferentes espécies de petúnias. Os resultados forneceram diversas evidências sobre os processos de especiação e de diversificação nos Campos Sulinos, assim como a urgente necessidade de conservar a biodiversidade desta região considerando as projeções das mudanças na distribuição, diversidade genética e estrutura populacional devidas às mudanças climáticas para as diferentes espécies de petúnias.

Understanding the association between molecular data and the evolutionary forces induced by the environment is an important method to improve the knowledge on the species spatial dynamics and their evolutionary histories. The interaction between species and their environment can generate different demographic patterns, which are observable at different spatial and temporal scales. The main objective of this dissertation was to infer how the spatio-temporal dynamics, deduced from past, present, and future distributions, contributed to the genetic diversity, population structure, and demography of plantspeciesin the Campos Sulinos in Brazil. As these data are crucial for any species conservation and sustainable use, we further investigated the population genetics of several species of Petunia and Calibrachoa (Solanaceae), including their genetic diversity, population differentiation, and gene flow. In order to build a broad representation of the processes that shape plant diversity in the Campos Sulinos, we used molecular markers with different characteristics and coalescence times to evaluated evolutionary processes such as selection, gene flow, and genetic drift in species displaying different ecological histories and evolutionary relationships. In the first chapter, using a genotyping by sequencing (GBS) technique, we estimated the genetic diversity, population structure, gene flow, and historical demography of P. axillaris and P. exserta, two species that can hybridize naturally in a restricted area from the Pampa in Rio Grande do Sul. In the second chapter, we addressed the population genetics and landscape genetics of eight species sampled from contrasting environment and associated with habitats restricted to the Campos Sulinos in order to understand the effects of Climate Change effects on their geographical distribution, genetic diversity, and population structure. For this chapter we studied two taxa endemic to the coastal plain in Southern Brazil with wide geographical distribution: C. heterophylla and P. integrifolia subsp. depauperata; two rare and micro-endemic species from the Serra do Sudeste region: P. exserta and P. secreta; and four rare and micro-endemic species from the Campos de Cima da Serra: C. eglandulata, C. sendtneriana, C. serrulata and C. sphatulata. The predictions we obtained were worrying and in light of the current fast climatic changes, this evidence can contribute significantly to establish plant management and conservation strategies based on the projections and simulations, particularly those using petunia species from the Pampa and Campos de Cima da Serra. In the third chapter, we used the taxa C. heterophylla and P. integrifolia subsp. depauperata as models. These two petunias are ecologically similar and co-distributed in the Coastal Plain of the South Atlantic (SACP), and therefore chosen to evaluate the historical and contemporary factors that contribute to the divergence and genetic differentiation of plants in the Southern fields. To this end, we integrated published data on chloroplast sequences and nuclear microsatellites along with habitat suitability modelling to investigate the impact of past climatic fluctuations on the current phylogeographic patterns and landscape genetics. Also, we reviewed the published scientific literature on diversification and phylogeography of species that are preferably distributed in South American coastal regions in order to identify historical and contemporary factors that could have contributed to the divergence and genetic differentiation in these ecosystems, while contrasting such factors with the patterns observed for these two coastal petunias. Thus, we increased the perspectives on the SACP flora expansion-contraction during the Pleistocene-Holocene, the geography and climate as drivers of evolutionary relationships, and the genetic differentiation of coastal plants. Together, the topics covered in this dissertation added information on the distribution patterns of genetic diversity and population structure in a spatio-temporal context for different biomes in the Southern Brazil, as well as showing the close relationship between environmental variables, ecological patterns, and evolutionary history of different species of petunias. Considering the projections on distribution shifts, genetic diversity, and population structure due to climate changes for these petunias species, these results provided evidence about the speciation and diversification processes in the Campos Sulinos, while highlighting the urgent need to preserve the biodiversity from this region.