Relações filogenéticas do "clado das aves aquáticas", com ênfase nas "aves totipalmadas" (AVES: NATATORES AUT AEQUORNITHES)

Abstract

A sistemática do ‘clado das aves aquáticas’; i.e., aquele formado por aves pelágicas, pernaltas e afins é interessante, porque se constitui num misto de congruências e conflitos entre as abordagens fenotípica e molecular das relações filogenética entre seus membros. Dentro desse clado, mais interessante e controversa são as relações das famílias incluídas na tradional ordem Pelecaniformes: Pelecanidae, Sulidae, Anhingidae, Fregatidae e Phaethontidae. A monofilia dessa ordem vem sendo discutida há bastante tempo, mesmo antes do advento da cladística molecular. As análises baseadas em caracteres fenotípicos apoiam, ou não, a monofilia da ordem, enquanto as análises moleculares, independentemente do tipo de marcador utilizado, foram quase unânimes em rejeitar a monofilia da mesma. A maior dúvida sobre a constituição de Pelecaniformes refere-se a Phaetonthidae, a qual provavelmente não está proximamente relacionada com as demais famílias, e a proximidade filogenética entre Pelecanidae, Scopidae e Balaeniciptidae, estas duas últimas frequentemente alocadas junto com as cegonhas, ibises e colhereiros na ordem Ciconiiformes. O presente estudo teve como objetivo reavaliar as relações filogenéticas entre os táxons mais inclusivos (acima do nível de família) do “clado de aves aquáticas”, com ênfase nas “Pelecaniformes”, a partir de de caracteres craniais, a maioria reformulado de trabalhos anteriores. Esta análise inclui 29 táxons terminais, sendo o grupo de estudo composto por, pelo menos, um representante de cada uma das famílias que compõem “clado de aves aquáticas”. Os grupos externos foram Anatidae e Tinamidae, este último servido como raiz dos cladogramas. Neste trabalho, empregou-se a análise de parcimônia com pesos implícitos, segundo a qual, no processo de busca pelos cladogramas, os caracteres são ajustados conforme seu grau de homoplasia, de modo que, em havendo conflito entre caracteres, prevalece aqueles menos homoplásticos. A análise recuperou um único cladograma por cada valor de constante de concavidade, K, sendo os obtidos com o nono e décimo primeiro valores considerados os mais estáveis; o consenso estrito desses dois cladogramas é hipótese final deste trabalho. As relações filogenéticas recuperadas neste trabalho, assim como em outros que também empregaram a evidência fenotípica, são um misto de congruências e conflitos com as hipóteses baseadas em dados moleculares. No entanto, há pontos de convergência que merecem destaque. O primeiro diz respeito ao clado que inclui a maior parte das “Pelecaniformes” e os táxons mais proximamente relacionados: Ardeidae, Scopidae e Balaeneciptidae. A presente análise recuperou um clado com as seguintes relações: (Scopidae + (Balaeneciptidae + ((Ardeidae + Phaenthontidae) + (Pelecanidae + (Fregatidae + (Sulidae + (Phalacrocoracidae + Anhingidae))))). Esse é, pelo menos no que se refere aos seus membros, muito semelhante aquele recuperado nas análises moleculares, sendo as diferenças percebidas nas relações dentro do clado. O segundo e mais importante ponto refere-se à monofilia de ((Fregatidae + (Sulidae + (Phalacrocoracidae + Anhingidae))))), este recuperado quase que exclusivamente pelas análises moleculares.