Morfologia, anatomia e evolução em Tigridieae (Iridoideae: Iridaceae)

Abstract

Iridaceae apresenta distribuição cosmopolita e constitui uma das famílias mais diversas pertencentes à ordem Asparagales. Atualmente, estima-se que existam 2025 espécies e 66 gêneros, e a África subsaariana e a área neotropical são os prováveis centros de diversidade. Crocoideae e Iridoideae são as duas subfamílias mais diversas em Iridaceae, compreendendo 95% da riqueza de espécies. Iridoideae é formada por quatro grandes tribos e uma quinta tribo constituída exclusivamente pelo gênero australiano Diplarrena, grupo-irmão das demais tribos. Tigridieae compreende de 15 a 20 gêneros e 172 espécies, que ocorrem no Sul da América do Norte, América Central e América do Sul. Tigridieae foi subdividida em duas subtribos: Cipurinae e Tigridiinae, com base em caracteres citogenéticos, palinológicos e morfológicos. No entanto, a filogenia da subfamília Iridoideae envolvendo a tribo Tigridieae, mostrou que tanto Cipurinae quanto Tigridiinae não são monofiléticas e propôs a divisão de Tigridieae em dois clados (A e B). Com relação aos gêneros pertencentes ao Clado A, os dois gêneros mais representativos em número de espécies, Cypella e Calydorea, são não-monofiléticos e os caracteres tradicionalmente utilizados para a separação destes gêneros, como a fusão dos estames e a ramificação do estilete, não têm se mostrado eficientes para a separação genérica. O objetivo geral desta tese é fornecer dados para elucidar questões referentes à evolução e diversificação de Tigridieae (Iridoideae: Iridaceae) utilizando abordagens morfológicas, anatômicas, filogenéticas, químicas e evolutivas. Para este trabalho foram delimitadas diversas abordagens. A delimitação de espécies de Cypella foi realizada através da utilização de dados morfológicos e análises multivariadas, combinadas com análises filogenéticas de marcadores nucleares e plastidiais (Capítulo II). Posteriormente foram realizadas análises filogenéticas, anatomia da seção transversal das folhas de Tigridieae e evolução de caracteres (Capítulo III). Análises da composição química dos óleos florais foram realizadas a fim de compreender a relação dos mesmos com as estratégias de polinização (Capítulo IV). Os resultados obtidos com as diversas abordagens possibilitaram a delimitação de espécies de Cypella, e a sinonimização de Cypella gloriana em Cypella pusilla. Além disso, os caracteres de anatomia foliar, principalmente relacionados ao esclerênquima, possibilitaram a indicação de caracteres diagnósticos e uma nova circunscrição para Cipurinae e Tigridinae. Resultados das análises químicas dos óleos florais possibilitaram a identificação de lipídios e revelaram uma ampla gama de variações na composição de ácidos graxos livres entre espécies. Este trabalho forneceu uma caracterização importante para estudos futuros em biologia de polinização e para a 9 utilização deste óleo para as abelhas coletoras. O conjunto de resultados finais contribuiu para a compreensão dos processos de diversificação de Tigridieae e poderão ser utilizados em estudos futuros, principalmente para a revisão taxonômica dos principais gêneros de Cipurinae.

Iridaceae presents cosmopolitan distribution and constitutes one of the most diverse families belonging to the order Asparagales. Presently, there are an estimated 2025 species and 66 genera, and sub-Saharan Africa and the Neotropical area are likely centres of diversity. Crocoideae and Iridoideae are the two most diverse subfamilies in Iridaceae, comprising 95% of species richness. Iridoideae is formed by four large tribes and a fifth tribe constituted exclusively by the Australian genus Diplarrena, sister group of the other tribes. Tigridieae comprises 15 to 20 genera and 172 species, occurring in southern North America, Central and South America. Tigridieae was subdivided into two subtribes: Cipurinae and Tigridiinae, based on cytogenetic, palynological and morphological characters. However, the phylogeny of the subfamily Iridoideae involving the tribe Tigridieae, showed that both Cipurinae and Tigridiinae are not monophyletic and proposed the division of Tigridieae into two clades (A and B).In relation to the genera belonging to Clade A, the two most representative genera in number of species, Cypella and Calydorea, are not monophyletic and the characters traditionally used for the separation of these genera, such as the fusion of the stamens and the branching of the style, are not efficient for generic delimitation. The aim of this thesis is to provide data to elucidate questions regarding the evolution and diversification of Tigridieae (Iridoideae: Iridaceae) using morphological, anatomical, phylogenetic, chemical and evolutionary approaches. For this study several approaches were delimited. The species delimitation of Cypella was performed through the use of morphological data and multivariate analyses, combined with phylogenetic data of nuclear and plastid markers (Chapter II). Later, phylogenetic analyzes, the leaf anatomy of Tigridieae and evolution of characters were performed (Chapter III). Analyses of the chemical composition of the floral oils were carried out in order to understand the relationship between them and the pollination strategies (Chapter IV). The results obtained with the different approaches allowed the delimitation of species of Cypella, and the synonymization of Cypella gloriana in Cypella pusilla. In addition, leaf anatomy characters, mainly related to sclerenchyma, allowed for the designation of diagnostic characters and a new circumscription for Cipurinae and Tigridinae. Results of the chemical analyses of the floral oils allowed the identification of lipids and revealed a wide range of variations in the composition of free fatty acids between species, provided an important characterization for future studies in pollination biology and for the use of this for oil collecting bees. The set of final results contributed to the 11 understanding of the processes of diversification of Tigridieae and could be used in future studies, mainly for the taxonomic revision of the main genera of Cipurinae.