Caracterização do comportamento sexual, do som de corte e de um fragmento do gene period (per) de populações de Zaprionus indianus (Gupta) (Diptera: Drosophilidae)

Abstract

Este trabalho apresenta a descrição do comportamento sexual e do som de corte do macho de populações geográficas da América do Sul da mosca africana Zaprionus indianus, juntamente com a caracterização de um fragmento do gene period (per) de Z. indianus e Z. sepsoides, relacionado, em Drosophila melanogaster, com o controle dos ciclos de som de corte. As seqüências destas espécies são comparadas com as de outras da subfamília Drosophilinae e utilizadas em reconstruções filogenéticas. Também é avaliado o polimorfismo populacional deste marcador nas populações de Z. indianus. O comportamento de corte de Z. indianus é mais simples do que o de espécies do gênero Drosophila, sendo a média de latência de corte de 1 min e 33 s, com mínima de 13 s e máxima de 6 min e 51 s, enquanto que a latência de cópula ficou com média de 2 min e 16 s, com mínima de 18 s e máxima de 6 min e 56 s, sendo que não houve diferença estatística entre os valores obtidos nas diferentes populações. O som de corte é formado por uma seqüência de pulsos monocíclicos, com freqüência fundamental intrapulso variando de 193,8 Hz a 269,17 Hz. Dois padrões de intervalo interpulso foram identificados e denominados como pré-cópula e "montado". O primeiro que precede a cópula (pré-cópula), apresentou um IPI com média de 0,2343 ms ± 0,0799 e maiores amplitudes, enquanto o segundo, geralmente mais longo, foi emitido quando o macho já está copulando com a fêmea ("montado"), com média de 0,3657 ms ± 0,1299 e amplitudes menores. Não foram encontradas diferenças estatisticamente significativas nas médias de IPIs entre as três populações estudadas, entretanto foi detectada diferença estatística nas freqüências intrapulso entre todas as populações. Em relação ao gene per, Z. indianus e Z. sepsoides, não possuem uma repetição do dipeptídio treonina-glicina, característica de algumas espécies de Drosophila, porém Z. indianus apresenta 4 mutações silenciosas nesta região, formando dois haplótipos presente na maioria das populações amostradas. A AMOVA demonstrou uma estruturação geográfica da variância molecular entre os grupos populacionais do Sul, Sudeste e Nordeste. Já a comparação das seqüências de per entre espécies da subfamília Drosophilinae revelou várias sinapomorfias que na análise filogenética recuperam todos os grupos de Drosophila analisados, bem como a monofilia de Zaprionus. Contudo a monofilia dos subgêneros Drosophila e Sophophora não foram recuperadas. Os resultados do comportamento de corte, em especial a velocidade de acasalamento, podem ajudar a explicar a rápida dispersão de Z. indianus no continente sul-americano. As diferenças nas freqüências intrapulso entre as populações podem representar a primeira adaptação comportamental registrada desta espécie na América do Sul. Quanto ao gene per, as sinapomorfias encontradas, reforçam a relação do gênero Zaprionus com as espécies dos grupos immigrans, virilis e repleta, também indicada na reconstrução filogenética usando o método da máxima verossimilhança. Já em relação aos dois haplótipos de per encontrados nas populações colonizadoras de Z. indianus, suas distribuições eqüitativas pode ser resultado da recente e rápida expansão geográfica desta espécie.

This paper describes the sexual behavior and courtship songs of the male in South American populations of the Zaprionus indianus African fly, together with the characterization of a fragment of the period gene (per) of Z. indianus and Z. sepsoides, which is related, in Drosophila melanogaster, with the control of the cycles of the courtship sounds. The sequences of these species are compared with those of the others of the Drosophilinae subfamily and used in phylogenetic reconstructions. The populational polymorphism of this marker of the Z. indianus populations is also evaluated. The courting behavior of Z. indianus is simpler than that of species of the genus Drosophila, with a latency of courtship of 1 minute 33 seconds - a minimum of 13 seconds and maximum of 6 minutes 51 seconds; The latency of copulation has an average of 2 minutes 16 seconds with a minimum of 18 seconds and maximum of 6 minutes 56 seconds. There were no statistically significant differences between the values obtained from the different populations. The courting song is made up of a sequence of monocyclic sounds with an intrapulse frequency varying from 193.8 Hz to 269.17 Hz. Two patterns of inter-pulse intervals were identified and denominated ´´pre-copulation`` and ´´mounted``. The first, which precedes the copulation (pre-copulation) demonstrated an IPI with an average of 0.2343 ms ± 0.0799 and with considerable amplitude while the second - generally longer - was emitted when the male was actually copulating with the female (´´mounted``) and had an average of 0.3657 ms ± 0.1299 but at lower amplitudes. No statistically significant differences were found in the IPI averages in the three populations studied, but such differences were detected in the intra-pulse frequencies in all the populations. In relation to the gene per, Z. indianus and Z. sepsoides do not have the repetition of dipeptide threonine-glycine characteristic of some species of Drosophila, but Z. indianus presents four silent mutations in this region that form two haplotypes that are present in the majority of the populations sampled. The AMOVA analysis demonstrates a geographical structuration of the molecular variance among groups of populations from South, Southeast and Northeast. However, the comparison of the per sequences of the Drosophilinae subfamily revealed various synapomorphies which, in the phylogenetic analysis, recovered all the Drosophila groups that were analyzed as well as the Zaprionus monophyly - that of Drosophila and Sophophora was not recovered. The results of the courting behavior, especially the rapidity of intercourse, could help to explain the rapid dispersion of Z. indianus in the South American continent. The differences in the intrapulse frequencies amongst the populations may represent the first behavioral adaptation registered for this species in South America. As for the per gene, the synapomorphies discovered tend to reinforce the relationship of the genus Zaprionus with the species of the immigrans, virilis and repleta groups, also detected in the phylogenetic reconstruction using the maximum likelihood method. As regards the two per haplotypes found in the Z. indianus colonizing populations, their equitative distribution may be the result of the recent and rapid geographic expansion of this species.