Os Processos heterocrônicos nos vertebrados : o exemplo dos Rhynchosauria (Reptilia, Archosauromorpha) do estado do rio Grande do Sul, Brasil

Abstract

Aspectos heterocrônicos encontrados na evolução do crânio dos Rhynchosauria foram estudados como uma contribuição ao melhor entendimento da evolução deste grupo, bem como dos vertebrados em geral; para o que partiu-se do material Triássico do estado Rio Grande do Sul. A Análise dos Componentes Principais incluiu 22 crânios e foi utilizada para estabelecer classes de idades; a Equação de Alometria para estabelecer as modificações alométricas durante a ontogenia. Uma análise incluiu espécimes de Hyperodapedon sp., Scaphonyx sulcognathus e o "Rincossauro de Mariante"; e outra apenas espécimes de Hyperodapedon sp. A Análise Estatística Multivariada indicou que a alteração da forma craniana depende fortemente do tamanho. As alterações nas diferentes regiões do crânio, refletidas nos coeficientes alométricos, são uma consequência da alteração do tamanho dos indivíduos. Na primeira análise, 73% das medidas apresentaram crescimento alométrico negativo em relação à medida comparativa padrão, enquanto que apenas 27% das medidas apresentaram crescimento alométrico positivo (em nenhuma foi isométrico). Na segunda análise, 91% das medidas apresentaram crescimento alométrico negativo, enquanto que apenas 9% do crescimento alométrico foi positivo (em nenhuma foi isométrico). Encontrou-se um mosaico heterocrônico nos caracteres cranianos, com processos pedomórficos e peramórficos. A análise que inclui o "Rincossauro de Mariante" e Scaphonyx sulcognathus permite concluir que durante a ontogenia dos espécimes, o crânio apresentava um crescimento alométrico positivo do rostro e do teto da região craniana propriamente dita, quando comparados com o comprimento total do crânio; indicando uma peramorfoclinal. Exceto as do rostro e do teto da região craniana, todas as demais medidas apresentaram alometria negativa quando comparadas ao comprimento total do crânio, refletindo uma pedomorfoclinal. A análise que exclui o "Rincossauro de Mariante" e Scaphonyx sulcognathus indica que, durante a ontogenia, o crânio apresentava um crescimento alométrico positivo apenas no rostro, evidenciado pelo aumento na pré-maxila. Duas das heterocronoclinais encontradas na evolução dos rincossauros são as mais usuais nos vertebrados como um todo, e devidas à progênese por um lado e à hipermorfose por outro. A neotenia no rostro, associada a uma provável progênese na mandíbula levou à formação do aspecto mais característico dos rincossauros, a pré-maxila curvada ventralmente e verticalizada. A peramorfoclinal por hipermorfose pode ter contribuído para a extinção do grupo. Nos vertebrados provavelmente estão sempre associados dois processos (progênese e hipermorfose), ou mais, como neotenia e aceleração no caso dos rincossauros. Os processos não são fenômenos isolados, mas sempre parte de heterocronoclinais; as quais podem resultar de respostas a diferentes solicitações ambientais, possibilitadas pela flexibilidade genotípica. As respostas podem ser aprofundadas, canalizadas e fixadas, levando ou ao surgimento de grupos novos (pedomorfoclinais por progênese) ou à extinção de outros (peramorfoclinais por hipermorfose). Processos heterocrônicos podem originar mudanças graduais, mas não necessariamente; o que permite concluir que nem sempre o registro fóssil é realmente "incompleto", mas sim por vezes reflexo de algum tipo de evolução não gradual. Heterocronia não é uma teoria científica, mas uma metodologia que permite reconhecer padrões fenotípicos complexos resultantes da ontogenia.

Heterochronic aspects in the evolution of the Rhynchosauria skull were studied as a contribution to a better understanding of the evolution of this group, as well as of vertebrates as a whole; for what Triassic material from Rio Grande do Sul State was used. The Principal Components Analysis on 22 skulls sample was accomplished to establish age classes; and Allometry Equation to establish alometric changes during ontogeny. One analysis included Hyperodapedon sp., Scaphonyx sulcognathus and the "Rincossauro de Mariante" specimens, and the other only Hyperodapedon sp. Specimens. Multivariate Statistic Analysis showed that the skull shape changes was in accordance with size. The morphologic changes in the different skull regions reflected in the alometric coefficients are a consequence of individual size changes. In the first analysis, 73% of measurements showed a negative alometric growth when compared to the total skull length, whereas only 27% showed positive alometric growth (no one was isometric). In the second analysis, 91% of the measurements showed negative alometric growth when compared to the total skull length, whereas only 9% showed positive alometric growth (no one was isometric). The study showed a heterochronic mosaic of skull characters due to the association of paedomorphic and peramorphic heterochronic processes. The data taken from the analysis including the "Rincossauro de Mariante" and Scaphonyx sulcognathus, led to conclude that during ontogeny the skull presented a positive alometric growth of the rostrum and superior skull region compared to total skull length. This morphologic pattern, when analyzed in phylogenetic terms, reflects a peramorphocline. Excepting from rostrum and the superior skull region, every measurement showed negative alometric growth when compared to total length skull. This pattern reflects a paedomorphocline. The data taken on the analysis excluding "Rincossauro de Mariante" and Scaphonyx sulcognathus, allowed to conclude that during ontogeny the skull has had a positive alometric growth only in the rostrum, as showed mostly by the increasing of the premaxilla. Two of the heterochronoclines recognized in the evolution of rhynchosaurs are as well the most frequent among vertebrates as a whole; and due to progenesis for one hand, and hypermorphosis for the other. Neoteny in the rostrum, associated to a probable progenesis in mandible has led to the formation of the most characteristic aspect of upper Triassic rhynchosaurs, a premaxilla verticalized and ventrally bent. The peramorphocline due to hypermorphosis may have contributed to the extinction of the group. In vertebrates probably there are always associated at least two processes (progenesis and hypermorphosis), or even more; such as neoteny and acceleration in the case of rhynchosaurs. Processes are not isolated phenomena but always part of heterochronoclines, which may result of environmental solicitations, made possible thanks to the genotypic flexibility. Responses may be deepened, canalized and fixed, leading sometimes to the origin of new groups (paedomorphoclines due to progenesis); whereas in others may lead to extinction (peramorphoclines due to hypermorphosis). Heterochronic processes may give rise to gradual changes but not necessarily; so that the fossil record not always is "incomplete", but actually may reflect some kind of not gradual evolution. Heterochrony should be understood not as a scientific theory, but as a methodology permitting to recognize complex phenotypic patterns resulting from ontogeny.