Filogenia e taxonomia de percevejos-cavadores do gênero Cyrtomenus Amyot & Serville (Hemiptera: Cydnidae), pragas de diferentes culturas na Américas do Sul

Abstract

A família Cydnidae inclui espécies de percevejos-cavadores, tem distribuição mundial, com mais de 750 espécies em 93 gêneros, divididos em cinco subfamílias. São fitófagos e a maioria das espécies provavelmente polífagas, com algumas espécies que causam danos a diferentes culturas na região Neotropical. Embora a taxonomia de Cydnidae seja considerada bem compreendida, muitos estudos básicos sobre os táxons da região Neotropical ainda precisam ser desenvolvidos. Para algumas espécies, vários registros têm sido errôneos e a correta identificação é essencial para definir e delinear estudos sobre eles, bem como eventuais medidas de controle. Em alguns casos, a taxonomia ao nível de espécie ainda aguarda revisão e é provável que novas espécies ainda precisem ser descritas. A subfamília Cydninae é a que apresenta o maior número de espécies e inclui o gênero Cyrtomenus Amyot & Serville com oito espécies reconhecidas até este trabalho, divididas em dois subgêneros: C. (Cyrtomenus) ciliatus (Perty) [espécie tipo], C. (Cyrtomenus) bergi Froeschner, 1960; C. (Cyrtomenus) crassus Walker, 1867; C. (Cyrtomenus) mirabilis (Perty, 1830); C. (Syllobus) emarginatus Stål, 1862; C. (Syllobus) grossus Dallas, 1851; C. (Syllobus) marginalis Signoret, 1881, e C. (Syllobus) teter (Spinola, 1837). A distribuição do gênero inclui praticamente toda América continental, desde os Estados Unidos até o Uruguai e Argentina. As espécies de Cyrtomenus se destacam pela combinação dos seguintes caracteres compartilhados: ausência de uma estria transversal completa na margem anterior do pronoto, tíbias posteriores achatadas dorso-ventralmente e com espinhos muito desenvolvidos, segundo segmento do rostro simples. No entanto tais características não são únicas entre os cydníneos, e a monofilia do gênero e dos subgêneros nunca foram testadas. Além disso, questões taxonômicas na identificação das espécies ainda dificultam a delimitação do gênero e o desenvolvimento de outros estudos, tanto na área básica (por ex. biogeografia) como aplicada (por ex. monitoramento e controle). As espécies C. bergi e C. mirabilis são consideradas pragas e amplamente distribuídas, ocorrendo desde o sul do México até Brasil e Argentina. No entanto a identidade destas espécies ainda não tem uma boa resolução, baseada na proporção da distância ocelo-olho em relação à largura do ocelo (menor em C. mirabilis e maior em C. bergi) e pelo nível de rugosidade da superfície das jugas (muito rugosa em C. mirabilis, pouco rugosa em C. bergi). Este trabalho teve como objetivos 1) fazer atualização da diversidade taxonômica da subfamília Cydninae no Brasil; 2) revisar Cyrtomenus a partir do estudo morfológico; 3) testar a monofilia do gênero e dos subgêneros; 4) estabelecer a identidade de C. bergi e C. mirabilis; 5) confeccionar mapas de distribuição e chaves para a identificação dos gêneros de Cydninae Neotropical e das espécies incluídas em Cyrtomenus. Uma nova espécie, Tominotus ondulatus nov. sp. é descrita de Cidreira, Rio Grande do Sul, Brasil. Novos registros de espécies ampliaram o número de espécies de Cydninae no Brasil para 47, o que corresponde a mais da metade da diversidade do grupo na região Neotropical. O estudo da morfologia da genitália, dados de distribuição, morfometria linear e geométrica suportam a conclusão que C. bergi é sinônimo júnior de C. mirabilis. A monofilia de Cyrtomenus é parcialmente suportada, suas espécies sempre incluídas em um clado junto com Prolobodes; as espécies destes dois gêneros compartilham a tíbia posterior fortemente achatada, característica única entre os cidnineos Neotropicais. Os resultados não suportam o reconhecimento de dois subgêneros dentro de Cyrtomenus.

The Cydnidae includes species of burrower-bugs and has a worldwide distribution, with more than 750 species in 93 genera, divided into five subfamilies. The species are phytophagous and most species are probably polyphagous, with some species causing damage to different crops in the Neotropical region. Although the taxonomy of Cydnidae is considered well understood, many basic studies in the Neotropical region still need to be done. For some species, several records have been erroneous and proper identification is essential for defining and delineating comparative and general biological studies, as well as eventual control measures. In some cases, taxonomy at the species level is still awaiting review, and it is very likely that new species still need to be described. The subfamily Cydninae is the most speciose taxa and includes the genus Cyrtomenus Amyot & Serville, with 8 species recognized until this work, divided into two subgenres: C. (Cyrtomenus) ciliatus (Perty), C. (Cyrtomenus) bergi Froeschner, 1960; C. (Cyrtomenus) crassus Walker, 1867; C. (Cyrtomenus) mirabilis (Perty, 1830); C. (Syllobus) emarginatus Stål, 1862; C. (Syllobus) grossus Dallas, 1851; C. (Syllobus) marginalis Signoret, 1881, and C. (Syllobus) teter (Spinola, 1837). The distribution of the genus includes practically all continental America, from the United States to Uruguay and Argentina. The species of Cyrtomenus are distinguished by the combination of the following shared characters: absence of a complete transverse stria in the anterior margin of the pronotum, posterior tibia flattened dorso-ventrally and with well developed spines, second segmento of labium simple. However, such characteristics are not unique among the cydnins, and the monophyly of the genus and subgenus included have never been tested. In addition, taxonomic issues in species identification still hamper the delimitation of the genus. The species C. bergi and C. mirabilis are considered pests and widely distributed, occurring from southern Mexico to Brazil and Argentina. However, the identity of these species still does not have a good resolution, and are based on the proportion of the ocellar-eye distance in relation to the width of the ocellus (smaller in C. mirabilis and larger in C. bergi) and by the level of surface roughness of the juga (rugose in C. mirabilis, slightly rough in C. bergi). This work aimed to 1) update the taxonomic diversity of the Cydninae subfamily in Brazil; 2) review the taxonomy of Cyrtomenus using morphological data; 3) to test the monophyly of the genus and subgenera; 4) to establish the identity of C. bergi and C. mirabilis; 5) to make distribution maps and identification keys to all genera of Neotropical Cydninae and species included in Cyrtomenus. A new species, Tominotus ondulatus nov. sp. is described from Cidreira, Rio Grande do Sul, Brazil. New species records increased the number of Cydninae species in Brazil to 47, which corresponds to half the diversity of the group in the Neotropical region. The use the morphology of the genitalia, distribution ranges, linear and geometric morphometric supported C. bergi as a junior synonym of C. mirabilis. The monophyly of Cyrtomenus is partially supported, its species always recognized in a clade with Prolobodes Amyot & Serville; species of these two genera share the posterior strongly flattened, a unique derived characteristic among Neotropical cydnins. The recognition of two subgenera within Cyrtomenus is not corroborated.