Padrões de organização em comunidades de plantas herbáceas

Abstract

A emergência da ordem e de padrões não-aleatórios na estrutura das comunidades biológicas é um dos tópicos mais complexos e controversos da ecologia de comunidades. Diferentes fatores atuam na forma como as espécies se associam formando distintos padrões de organização na estrutura das comunidades biológicas. Em uma abordagem funcional, esta estrutura é avaliada através dos atributos das espécies que compõem estas comunidades. Filtros ambientais, interações entre espécies e distúrbios afetam a colonização e exclusão das espécies de acordo com seus atributos funcionais, afetando a dispersão destes dentro e entre comunidades, gerando padrões de convergência e divergência de atributos. Em comunidades de plantas herbáceas estes padrões são facilmente acessados, variam localmente e ao longo de diversos gradientes ambientais e, além disso, respondem rapidamente aos distúrbios. Esta tese trata de como espécies de plantas herbáceas estão organizadas em comunidades gerando padrões não-aleatórios na dispersão de atributos funcionais e da inferência dos processos que geram estes padrões. As comunidades locais podem estar espacialmente arranjadas, conectadas entre si pela dispersão das espécies, formando uma metacomunidade. Os padrões de organização das comunidades locais são qualitativamente distintos dos padrões de organização no nível da metacomunidade. Neste contexto, as estruturas internas das comunidades locais são arranjadas espacialmente gerando a estrutura da própria metacomunidade. Este padrão de organização da organização interna é gerado por um processo de metaorganização, responsável pela emergência de ordem em um nível superior às comunidades locais. A dispersão dos atributos das espécies apresenta variação dentro e entre comunidades, produzindo padrões de α-convergência e α-divergência, β-convergência e β-divergência e gradientes de α-convergência-divergência e β-convergência-divergência ao longo da estrutura da metacomunidade. A metodologia empregada nesta tese possibilita a avaliação dos padrões de dispersão de atributos estritamente relacionados e orientados ao longo de gradientes ambientais. Em comunidades do estrato herbáceo de uma floresta temperada (situada na Reserva ecológica Wolf Lake, Ontário - Canadá) foram avaliados padrões de dispersão de atributos ao longo do gradiente de cobertura do dossel. Em uma das três áreas avaliadas observou-se padrões claros tanto de convergência quanto de divergência de atributos. Em locais onde o dossel era mais fechado as comunidades de plantas herbáceas eram constituídas por espécies semelhantes em termos de SLA e forma da folha. Em locais mais abertos as espécies apresentaram maior discrepância em seus valores de SLA, área e forma da folha, demonstrando padrões significativos de divergência de atributos ao longo deste gradiente ambiental. As outras áreas do estudo não apresentaram padrões significativos, ainda que uma delas tenha apresentado um subconjunto ótimo de atributos semelhantes à primeira área. Analisando as áreas em conjunto averiguou-se um padrão significativo de convergência para a inclinação da planta. Em um experimento de queima controlada (conduzido na Estação Experimental Agronômica da UFRGS, Rio Grande do Sul- Brasil), as parcelas submetidas à queima apresentaram um incremento da diversidade causada pelo fogo afetou a estrutura funcional das comunidades de plantas produzindo ao mesmo tempo convergência e divergência de atributos. Parcelas queimadas apresentaram maior dissimilaridade de espécies quanto à altura da planta, largura da folha, área da folha e área foliar específica, revelando padrões de divergência. As parcelas mantidas como controle apresentaram espécies de maior porte e folhas mais estreitas e uma similaridade funcional maior dentre as espécies para estes atributos, revelando um padrão de convergência. Padrões significativos de dispersão de atributos também foram obtidos relacionados a outros fatores ambientais mensurados como biomassa área, variáveis do solo, taxa de decomposição e abundância de invertebrados. Observou-se que o fogo também afetou os padrões de organização relacionados a alguns destes gradientes. O fogo afeta estrutura de atributos das plantas de ecossistemas campestres de forma antagônica, promovendo simultaneamente padrões de convergência e divergência de atributos. As comunidades biológicas não são meras “associações fortuitas”, mas também não são organizadas de forma a apresentar padrões tão simplistas quanto muitas vezes se supõe.

The emergence of order and non-random patterns on the structure of biological communities is one of the most complex and controversial topics of community ecology. Different factors role in how species are associated forming distinct patterns of organization in the structure of biological communities. In a functional approach, this structure is evaluated through the traits of the species that comprise these communities. Environmental filters, species interactions and disturbances affect colonization and exclusion of species according to their functional traits, affecting the dispersion within and between communities, generating patterns of trait convergence and divergence. In herbaceous plant communities these patterns are easily accessed, present local variation over several environmental gradients and moreover, respond rapidly to disturbances. This thesis is about how species of herbaceous plants are organized into communities generating non-random trait dispersion patterns and about the processes that generate these patterns. Local communities may be spatially arranged, interconnected by dispersal of species, forming a metacommunity. The assembly patterns of local communities may be qualitatively distinct from assembly patterns of the metacommunity level. In this context, the internal structures of local communities are spatially arranged generating the metacommunity structure. This pattern of organization of internal organization is generated by a meta-organization process, responsible for the emergence of order in a higher level than local communities. The dispersion of traits of species presents variation within and between communities, producing patterns of α-convergence and α-divergence, β-convergence and β-divergence and gradients of α-convergence-divergence and β-convergence-divergence along the metacommunity structure. The methodology used in this thesis enables the evaluation of trait dispersion patterns closely related to environmental gradients. In the herbaceous communities of a temperate forest (situated on the Wolf Lake Reserve, Ontario - Canada) trait dispersion patterns were evaluated along the gradient of the canopy closure. In one of the three sites surveyed we found clear patterns of both trait-convergence and trait-divergence. Along the canopy closure gradient we observed communities formed by species with large SLA and long and narrow leaves being replaced by communities formed by species with smaller SLA and rounded leaves, which we interpret as environmental filtering producing such a trait-convergence. Further, communities located in more open sites contained more distinct species in terms of SLA, leaf area and leaf shape, i.e., indicating a divergence pattern along the canopy closure gradient. The other study sites showed no significant patterns when analyzed alone. When the three sites were analyzed jointly, a significant pattern of convergence for plant inclination was found. In a controlled burning experiment (conducted at the Agricultural Experimental Station of UFRGS, Rio Grande do Sul, Brazil), the plots subjected to burning showed an increase in functional diversity in relation to plots left untreated. The heterogeneity caused by fire affected the functional structure of plant communities while producing convergence and divergence of traits. Burned plots showed greater dissimilarity, revealing patterns of divergence for plant height, leaf width, leaf area and specific leaf area. The plots maintained as control showed taller species and narrower leaves and a greater functional similarity among species for these traits, revealing a pattern of convergence. Significant patterns of dispersal traits were also obtained related to other environmental factors measured as aboveground biomass, soil variables, decomposition rate and abundance of invertebrates. It was observed that fire also affected dispersion trait patterns related to some of these gradients. The fire affects the structure of plant traits of grassland ecosystems antagonistically, while promoting patterns of convergence and divergence of traits. The biological communities are not merely "fortuitous associations", but they are not assembled as simplistic as frequently supposed.