Filogenia de grupo Chlorocoris baseada em morfologia e evidência total, descrição de cinco novas espécies e sinopse de Chloropepla Stal, incluindo análise cladística e biogeográfica (Hemiptera: Heteroptera: Pentatomidae)

Abstract

Apesar da monofilia de Pentatomidae ter sido amplamente demonstrada, as relações infrafamiliares precisam ser esclarecidas. Por exemplo, um dos maiores táxons da família, a subfamília Pentatominae, ainda não é reconhecido como um grupo monofilético. Para resolver estes problemas é necessário, além de conhecer a diversidade do grupo, realizar estudos cladísticos nos níveis genéricos e cladísticos. Na presente Tese são descritas cinco novas espécies do gênero Chloropepla (Pentatominae): C. paveli, C. stysi, Chloropepla sp. nov. 1, Chloropepla sp. nov. 2 e Chloropepla sp. nov. 3. As espécies são caracterizadas, principalmente, por atributos da genitália de machos e fêmeas. Uma chave ampliada para a identificação das espécies do gênero é fornecida. A distribuição setentrional do grupo é expandida da Venezuela para a Costa Rica. Uma sinopse de Chloropepla também é apresentada, com uma descrição ampliada do gênero e diagnose das espécies, ambas baseadas em análise de parcimônia das 12 espécies conhecidas. Esta análise cladística confirmou a monofilia do grupo, baseada no peritrema ostiolar longo e evanescente, hypandrium amplo com projeções dorsais atingindo o X segmento, parâmeros cilíndricos, dirigidos dorsalmente, conjuntiva membranosa reduzida, quase que inteiramente obscurecida pela phallotheca. A relação filogenética resultante entre as espécies de Chloropepla foi submetida à BPA com as subregiões e províncias da região Neotropical como terminais. Esta análise demonstrou uma relação próxima entre as áreas amazônicas e indicou uma natureza híbrida da sub-região chaquenha. Finalmente, a relação entre oito gêneros de Pentatominae é investigada: Arvelius, Chlorocoris, Chloropepla, Eludocoris, Fecelia, Loxa, Mayrinia e Rhyncholepta. Duas análises de parcimônia foram realizadas: uma baseada somente em caracteres morfológicos e outra baseada em morfologia e em sequências ribossomais (evidencia total). Um fragmento de rDNA mitocondrial 16S e dois de rDNA nuclear 28S foram sequenciados e analisados utilindo-se o método de optimização direta. As análises apresentaram diferentes relações entre os gêneros. Contudo, algumas relações se mantêm em ambos os cladogramas: Loxa + Mayrinia + Chlorocoris (Monochrocerus), Arvelius + E. humeralis + R. humeralis and Chlorochoris (Chlorocoris) + Fecelia + Chlorochoris (Arawacoris). Os resultados obtidos enfatizam a necessidade de estudos futures sobre o uso de dados moleculares em análises genéricas e específicas em Pentatominae. Além disto, as homologias também precisam ser melhor investigas e testadas, com base em estudos cladísticos, dentro de Pentatomidae, Pentatominae e tribos.

The monophyly of Pentatomidae was already highly confirmed. However, the infra-family relationships still need to be clarified. For example, one of the largest taxa of the family, the sub-family Pentatominae is not recognized as a monophyletic group. To solve these problems is necessary to know the diversity of the group as well as to perform cladistics studies at the level of genera and species. In this thesis, five new species of the genus Chloropepla (Pentatominae) are described: C. paveli, C. stysi, Chloropepla sp. nov. 1, Chloropepla sp. nov. 2 and Chloropepla sp. nov. 3. The species are mainly characterized by features of male and female genitalia. An extended key to identification of the species of the genus is provided. The northern distribution of the group is expanded from Venezuela to Costa Rica. A synopsis of Chloropepla is also presented, with an extended description of the genus and diagnosis for the species, both based in a parsimonious analysis of the 12 know species. This cladistics analysis confirmed the monophyly of the group, based on ostiolar ruga long and evanescent, wide hypandrium, with dorsal projections flanking the segment X, parameres cylindrical, dorsally directed, membranous conjunctiva reduced, almost entirely obscured by the phallotheca. The resultant phylogenetic relationship of Chloropepla species were submitted to a BPA with the sub-regions and provinces of Neotropical region as terminals. This analysis showed a near relation among the Amazonian areas and indicated a hybrid nature of the Chacoan subregion. Finally, the relationship of eight Pentatominae genera is investigated: Arvelius, Chlorocoris, Chloropepla, Eludocoris, Fecelia, Loxa, Mayrinia and Rhyncholepta. Two parsimony analyses were performed: one based solely on morphological characters and other based on morphological plus ribosomal DNA sequences (total evidence). One fragment of 16S mitochondrial and two of 28S nuclear rDNA were sequenced and analyzed using the direct optimization method. The results of both analysis differed in the relationships of the genera. However, some relations are recovered in both cladograms: Loxa + Mayrinia + Chlorocoris (Monochrocerus), Arvelius + E. humeralis + R. humeralis and Chlorochoris (Chlorocoris) + Fecelia + Chlorochoris (Arawacoris). The results here obtained emphasize the necessity of further studies on the use of molecular data in analyses on genera and species levels in Pentatominae. Besides, the homologies also need to be better investigated and tested within Pentatomidae, Pentatominae and tribes levels, based on cladistics studies.