Postura e locomoção em cinodontes do triássico Sul-Americano : um estudo de caso baseado em Trucidocynodon Riograndensis Oliveira, Soares & Schultz, 2010 (Triássico Superior, Formação Santa Maria, Bacia do Paraná; Rio Grande do Sul, Brasil)

Abstract

A presente tese trata da evolução da postura e da locomoção entre os cinodontes nãomamaliaformes do Triássico da América do Sul, usando como parâmetro um táxon proveniente do Triássico Superior do Rio Grande do Sul (Formação Santa Maria), Trucidocynodon riograndensis. Este cinodonte teve seu esqueleto pós-craniano escaneado em três dimensões, tomografado e modelado em um ambiente virtual. Esta abordagem digital, associada à análise osteológica tradicional, permitiu a inferir a anatomia muscular provável deste animal e o funcionamento das principais articulações de seus membros peitorais e pélvicos, bem como a integração entre seus movimentos durante a locomoção. A reconstrução muscular assim produzida sugeriu que Trucidocynodon tenha tido uma musculatura muito similar à dos mamíferos no que tange a um maior desenvolvimento dos músculos que promovem a protração e a retração ativas dos membros em um plano parassagital, importantes em animais com os membros mais aduzidos (semi-eretos), sendo que esta condição postural foi – com base nisto – proposta para este cinodonte. Entretanto, este desenvolvimento muscular, no sentido de uma posição mais aduzida, está mais evidente, em Trucidocynodon, no membro pélvico do que no membro peitoral. Com membros pélvicos bastante eretos e membros peitorais distantes do padrão mais primitivo, foram modelados para este animal dois tipos de deslocamentos, tipicamente presentes em mamíferos cursoriais, a “caminhada” e o “galope”, cada um deles com um padrão de movimento dos membros diferenciado ao longo do tempo (duração do ciclo locomotor). Também foi aplicado um modelo biomecânico matemático que calculou os estresses aos quais o fêmur estaria sujeito durante o momento mais estressante da locomoção, quando todo peso do animal era sustentado por somente um de seus membros. Os resultados obtidos foram confrontados com aqueles existentes na bibliografia para uma série de terápsidos não-mamaliaformes, com Trucidocynodon mostrando resultados similares aos observados para outros cinodontes não-mamaliaformes onde a postura dos membros foi proposta como sendo semi-aduzida e os estresses sobre o fêmur eram menores quando o membro era mantido em posturas mais aduzidas. As seções transversais do fêmur e da tíbia de Trucidocynodon foram comparadas àquelas de outros terápsidos, para que uma inferência sobre os regimes de carga vigentes no membro fosse efetuada. Nesse aspecto, a presença da seção transversal do fêmur praticamente circular e a da tíbia comprimida lateromedialmente indicaram que o mais provável era que este cinodonte mantivesse seus membros pélvicos em uma postura mais aduzida, em um padrão persistente ao longo da evolução dos cinodontes mais avançados. Outra contribuição importante oferecida pelo holótipo de Trucidocynodon foi o fato de seu esqueleto pós-craniano estar praticamente completo, o que permitiu que as análises funcional e mecânica mencionadas fossem baseadas em muitos dados. As complexas modelagens assim obtidas puderam então ser extrapoladas para outros táxons do Triássico brasileiro e argentino, como Exaeretodon frenguellii e E. riograndensis, Pascualgnathus polanskii, Massetognathus pascuali, Chiniquodon theotonicus, Prozostrodon brasiliensis, Cynognathus minor e Irajatherium hernandezi, alguns dos quais com escassos elementos pós-cranianos conhecidos. As comparações efetuadas entre Trucidocynodon e estes outros táxons permitiram inferir a postura mais provável para os membros destes cinodontes, sendo atribuídas aos membros peitorais de Exaeretodon frenguellii, Chiniquodon theotonicus, Prozostrodon brasiliensis e Irajatherium hernandezi, posturas mais abduzidas e aos de Pascualgnathus polanskii, Massetognathus pascuali e Cynognathus minor, posturas mais aduzidas, em um grau similar ao de Trucidocynodon. Este panorama não se repetiu nos membros pélvicos, uma vez que as posturas mais aduzidas, como as propostas para Trucidocynodon, foram inferidas para todos os táxons citados (exceto Cynognathus minor, cuja cintura e membro pélvico não são conhecidos), inclusive Exaeretodon riograndensis (não considerado na análise do membro peitoral devido à escassez de conhecimentos sobre esta região de seu esqueleto). De forma geral, as informações providas por Trucidocynodon e sua comparação com vários tetrápodos, incluindo desde répteis, sinápsidos não-cinodontes e cinodontes (inclusive os mamíferos), forneceram mais uma peça para o intrincado quebra-cabeça que representa a complexa evolução dos cinodontes e o completo desenvolvimento das características comumente tratadas por “mamalianas”, mostrando que não houve nenhuma linearidade na evolução da postura dos membros e da locomoção nestes animais.

The current thesis deals with the postural and locomotory evolution among the South American Triassic non-mammaliaform cynodonts based on the skeleton of Trucidocynodon riograndensis, from the Santa Maria Formation, Upper Triassic of Southern Brazil. The postcranial bones of this cynodont were modeled in a virtual environment on basis in CT Scans and 3D Scanning images. Such digital approaching, parallel to a traditional osteologic analysis, allowed to propose the probable muscular anatomy and the acting mode of the pectoral and pelvic limbs main articulations, besides the limb movements’ co-ordination during this cynodont locomotion. The muscular reconstruction suggested that Trucidocynodon had a muscular pattern similar to that observed in most mammals, specially regarding to the greater development of the muscles that promote the active protraction and retraction of the limbs in a parasagittal plane, which are essencial to animals with more adducted limbs (semiupright gait), so that this same posture is here proposed for this cynodont. Nevertheless, these muscles must probably were more developed in the pelvic limb, once the proposed posture for this limb is more adducted than in the pectoral one. Taking into account these different postures of the limbs, two locomotory patterns traditionally present in cursorial mammals, the “walking” and the “gallop”, were used to create a virtual model for the skeleton of this cynodont, each one with a differentiated limb movements pattern through the time (the duration of the locomotory cycle). A mathematic biomechanical model was applied also to calculate the femoral stresses during the more stressing moment of locomotion, when the whole body weight was sustained by only one limb. The obtained results were then confronted with those existing in the bibliography for a variety of non-mammaliaform therapsids. Trucidocynodon showed similar results to those observed in other non-mammaliaform cynodonts, where the proposed limb posture was semi-adducted and the femoral stresses were lesser when the limb was in a more adducted posture. Besides, the femur and tibia cross-sections of Trucidocynodon were compared with those of other therapsids to evaluate the loading regime acting over the limb bones and the results indicated that probably this cynodont, with the femur cross-section being almost circular and the tibial one lateromedially compressed, kept its pelvic limbs in an adducted posture, a persistent pattern observed through the more advanced cynodont lineages. One of the greatest contributions of Trucidocynodon’s holotype was given by its completeness, which had generated a solid basis for the functional and mechanical analyses mentioned. This strongly supported modeling allowed that the features based in this cynodont were extrapolated for other Brazilian and Argentinean Triassic taxa, such as Exaeretodon frenguellii and E. riograndensis, Pascualgnathus polanskii, Massetognathus pascuali, Chiniquodon theotonicus, Prozostrodon brasiliensis, Cynognathus minor, and Irajatherium hernandezi, some of them with just few known postcranial remains. The comparison between Trucidocynodon and these other taxa allowed inferring the more probable limb posture for each one of these cynodonts. In this way, a more abducted posture for the pectoral limbs is here proposed to Exaeretodon frenguellii, Chiniquodon theotonicus, Prozostrodon brasiliensis, and Irajatherium hernandezi, and a more adducted condition, similar to that in Trucidocynodon, to Pascualgnathus polanskii, Massetognathus pascuali, and Cynognathus minor. Regarding to the pelvic limb, the more adducted posture proposed for Trucidocynodon is also inferred here for all the cited taxa (except Cynognathus minor, whose the pelvic girdle and limb are unknown), including Exaeretodon riograndensis (not mentioned in the pectoral limb analysis due to the fact that this part of its skeleton is unknown). In a general way, the information provided by Trucidocynodon, as well as from its comparison with a variety of tetrapods, including reptiles, non-cynodont synapsids, and cynodonts (including mammals), brought one more piece for the intricate puzzle that represents the complex evolution of the cynodonts and the total development of the features commonly claimed as “mammalian”, showing that any kind of linearity in the patterns of limb posture and locomotion evolution can be seen for these animals.