Diversificação dos caracteres sexuais secundários e suas implicações filogenéticas em Aphyocharacinae (Characidae: Characiformes)

Abstract

Os peixes exibem amplos padrões de diversificação. Entre os Ostariophysi, uma das maiores radiações em vertebrados, Characiformes representa um de seus grupos mais diversos, onde as espécies de água doce estão amplamente distribuídas na região Neotropical. Várias formas de estruturas sexualmente dimórficas são conhecidas como caracteres sexuais secundários, que estão intimamente relacionadas aos ciclos reprodutivos dos peixes. Características sexualmente dimórficas foram relatadas em muitas espécies de Characidae e podem estar associadas a uma variedade de estruturas modificadas de machos adultos e, às vezes, fêmeas. Os atributos do sistema sexual e as variações morfológicas desses caracteres foram aqui implementados como fontes de novos dados. Modificações do sistema sexual secundário foram o foco deste estudo, que correlacionou a evolução dos caracteres sexuais secundários à diversificação filogenética na subfamília Aphyocharacinae. Através da análise da reconstrução de estados de caráter ancestral com base em uma hipótese filogenética das relações evolutivas dos afiocaracíneos, propusemos novos conjuntos de caracteres envolvendo: a modificação de estruturas corporais em espécimes adultos, e a presença/ausência na ocorrência de ganchos ósseos nos raios das nadadeiras pélvicas e anal em machos sexualmente dimórficos. As informações disponíveis sobre os estados de caráter dos caracteres sexuais secundários revelaram possível reconstruir os eventos históricos da evolução dos táxons de Aphyocharacinae ao longo do tempo. As histórias evolutivas dos caracteres recuperadas aqui corroboraram hipóteses de relações filogenéticas dentre os Aphyocharacinae. A presença ancestral de ganchos ósseos nos raios das nadadeiras pélvicas e anal foi recuperada na maioria das espécies da subfamília, onde a ausência dessas estruturas foi considerada uma novidade evolutiva que suporta a monofilia de um clado composto por Leptagoniates, Paragoniates, Phenagoniates e Xenagoniates; características sexualmente dimórficas evoluíram uma vez no ancestral comum do Prionobrama, e sustentam a monofilia e o diagnose do gênero; a distribuição dos ganchos ósseos ao longo dos raios da nadadeira pélvica recupera as relações filogenéticas entre as espécies de Aphyocharax. Nossas principais conclusões suportam o grande potencial das informações associadas aos caracteres do sistema sexual, onde investigações adicionais, incluindo novos conjuntos de caracteres morfológicos, devem ser consideradas em futuras análises filogenéticas.

Fishes exhibit broad patterns of diversification. Among the Ostariophysi, one of the greater radiations in vertebrates, Characiformes represents one of its most diverse groups where the freshwater species are extensively distributed across Neotropical region. Vast arrays of sexually dimorphic structures are known as secondary sexual characteristics that are closely related to the reproductive cycles of fishes. Sexually dimorphic characteristics have been reported in many species of Characidae, and can be associated to a variety of modified structures of adult males, and sometimes females. Attributes of the sexual system and morphological variations of these characters were implemented herein as sources of new data. Modifications of the secondary sexual system were the focus of this study, which correlated the evolution of secondary sexual characters to the phylogenetic diversification within the subfamily Aphyocharacinae. Through the analyses of reconstruction of ancestral character states based on a phylogenetic hypothesis of evolutionary relationships of the aphyocharacins, we proposed new suites of characters involving: the modification of body structures in adult specimens, and the presence/absence on the occurrence of bony hooks on pelvic and anal-fin rays in sexually dimorphic males. Available information on the character states of secondary sexual traits revealed possible to reconstruct the historical events of the evolution of Aphyocharacinae taxa over time. Evolutionary character histories recovered here corroborated hypotheses of phylogenetic relationships within the Aphyocharacinae. The ancestral presence of bony hooks on pelvic and anal-fin rays was recovered in most species of the subfamily, where the absence of these structures were considered an evolutionary novelty supporting the monophyly of a clade composed by Leptagoniates, Paragoniates, Phenagoniates and Xenagoniates; sexually dimorphic features have evolved once in the common ancestor of Prionobrama, and further supports the monophyly and the diagnosis of the genus; the distribution of bony hooks along pelvic-fin rays recover the phylogenetic relationships among species of Aphyocharax. Our main conclusions supports the great potential of information associated with characters the sexual system, where further investigations by including new sets of morphological characters should be considered in future phylogenetic analyses.