Influência de gradientes ambientais nos padrões de diversidade das comunidades campestres nos Campos de Cima da Serra, RS, Brasil

Abstract

Os Campos de Cima da Serra são uma das principais tipologias dos Campos Sulinos e seus remanescentes ocupavam, em 2002, uma área de 7.653 km2. Eles coexistem com manchas de floresta com Araucária, sendo que o clima atual gera uma tensão permanente ao favorecer o adensamento com arbustos e o avanço da colonização florestal. Por outro lado, estão sujeitos a um intenso regime de distúrbios (pastejo e queimadas periódicas), que detém a colonização de espécies lenhosas e afeta profundamente a estrutura das comunidades campestres. As consequências destes processos sobre a diversidade dessas comunidades campestres ainda não são totalmente compreendidas. Os principais objetivos do estudo incluíram: a descrição da diversidade florística e da composição funcional, a identificação de tipos de comunidades e de suas espécies indicadoras. Também foi avaliada a influência relativa de um conjunto de variáveis ambientais (clima, solos, geomorfologia da paisagem e topografia local) e de fatores espaciais para modelar a riqueza de espécies e a diversidade β. Além disso, buscou-se identificar as escalas espaciais com as maiores variações na diversidade β. Um estudo regional foi conduzido com amostragem de 320 parcelas em um delineamento aleatório estratificado e aninhado, de forma a incluir gradientes ambientais numa amplitude geográfica de 160 km de latitude e 170 km de longitude. Foi utilizada Análise de Redundância (RDA) e Análise de Redundância parcial (pRDA) para decompor as influências relativas dos fatores ambientais e espaciais sobre a diversidade β e sobre a riqueza de espécies. Os fatores espaciais foram avaliados com base na Análise de Coordenadas Principais de Matrizes Vizinhas (PCNM). Para decompor a diversidade γ nos componentes α e β foi utilizada a partição aditiva da diversidade considerando cinco escalas espaciais: parcelas (320), transecções (64), sítios (16), sub-regiões (8) e regiões (4), seguida de aleatorizações baseadas em modelos nulos para testar se os valores observados foram casuais. A magnitude e a extensão da correlação espacial na composição das espécies foram avaliadas com o correlograma de Mantel. Um total de 390 táxons pertencentes a 53 famílias foi registrado. Quatro tipos de comunidades foram identificados e a alta riqueza de espécie na escala das parcelas, além da alta riqueza de herbáceas não graminóides foram características indicadoras do regime geral de distúrbios. Um total de 41,4 % da variação na composição das comunidades foi explicado pelas variáveis ambientais e espaciais utilizadas. O efeito dos gradientes ambientais representou cerca de um terço da variação total, sendo na maior parte espacialmente estruturado. A fração espacial pura representou apenas 5,7 % da variação total. A fração das variáveis ambientais sem estrutura espacial foi também baixa. As variáveis representando gradientes de clima e tipos de solo sobrepujaram o efeito da topografia local. A temperatura anual média, a sazonalidade da temperatura e o tipo de solo foram as principais variáveis selecionadas para modelar a diversidade β. A partição aditiva da diversidade revelou que a maior proporção da diversidade β ocorreu em escalas mais amplas, com 46,3% da diversidade total representada pela escala de regiões. A alta proporção de espécies pouco frequentes sugere que áreas protegidas de grandes dimensões são necessárias para representar a maioria das espécies, entretanto os resultados de diversidade β demonstraram que sua efetividade para conservar a diversidade seria incrementada se a área a ser conservada fosse dividida entre as quatro regiões amostradas. Um artigo final de opinião complementou o trabalho com o argumento de que os distúrbios são essenciais para conservar a diversidade dos campos e devem ser reintroduzidos nas áreas protegidas que protegem os campos com ações específicas de manejo.

The Campos de Cima da Serra are one of the main physiognomies of the South Brazilian Campos with a remnant area of 7.653 km2 recorded in 2002. They coexist with patches of Araucaria forest, but current climate conditions favors encroachment and forest colonization over grasslands. On the other hand, there is a widespread regime of disturbances (grazing and periodic burns) that prevents the colonization by woody plants and deeply affect the structure of grassland communities. The consequences of both processes on the diversity of these grasslands are still not fully understood. Our main objectives included describing their floristic and functional diversity and identifying community types and associated indicator species. We evaluated the relative role of a set of environmental variables (climate, soil, landscape geomorphology and local topography) and of spatial factors to model the grasslands species richness and β diversity. We also searched for the spatial scales with the larger variations in β diversity. A regional survey was designed to sample 320 plots in a random stratified and nested sampling to encompass environmental gradients within an area ranging 160 km of latitude and 170 km of longitude. We used Redundancy Analysis (RDA) and Partial RDA to disentangle the relative role of the environmental and spatial drivers and to model β diversity and species richness. The spatial factors were evaluated using PCNM eigenfunctions. To decompose γ diversity into α and β components we used additive partitioning considering five spatial scales: plots (320), transects (64), sites (16), sub-regions (8) and regions (4) followed by randomization procedures with null models to test if observed values were random. The magnitude and extension of the spatial correlation among species composition were evaluated with a Mantel correlogram. A total of 390 taxa belonging to 53 families was recorded. Four community types were revealed and the high species richness at the plot level and the high forbs richness were indicative of the general disturbance regime. A total of 41.4% of the variation of community composition was explained jointly by the environmental and spatial variables. The environmental effect accounted for nearly one third of total variation, mostly spatially structured. The pure space fraction accounted for only 5.7% of total variation. The fraction of environmental variables not spatially structured was also low. Variables representing regional gradients of climate and soil overwhelmed the effect of local topography. Annual mean temperature, temperature seasonality and soil type were the main selected variables to model β diversity. Species richness showed a different pattern with a lower effect of two variables related to water supply and retention suggesting that different forces drive α and β diversity. The observed patterns indicate that niche processes have a considerable influence on β diversity. Diversity additive partitioning revealed a large proportion of β diversity at broader scales, with 46.3 % of overall diversity at the regions scale. The high proportion of less frequent species suggests that a large protected area would be necessary to represent most species. However, β diversity results showed that their effectiveness to conserve grasslands diversity would be improved by splitting the effort to represent each one of the four sampled geographical regions. A final opinion article complement the work arguing that disturbances are essential to conserve grasslands diversity and shall be reintroduced within grasslands protected areas through specific management actions.