Revisão taxonômica e sistemática filogenética do complexo de espécies associadas à Amphisbaena darwinii (Amphisbaenia: Amphisbaenidae) a partir de dados morfológicos e moleculares

Abstract

Amphisbaenidae é a mais diversa das seis famílias de Amphisbaenia, com 12 gêneros e 176 espécies distribuídas no Caribe, África e América do Sul. Mesmo com uma melhor descrição da diversidade atual do grupo, há uma necessidade clara de revisões taxonômicas e de descrições morfológicas detalhadas que auxiliem nas identificações dos táxons e seus limites. São ainda comuns identificações equivocadas em coleções científica, em parte pela má delimitação de muitos táxons ao longo de suas distribuições geográficas. Até a década de 1960, não existiam trabalhos de revisão taxonômica que incluíssem anfisbenas Sul-Americanas. Alguns grupos de espécies foram propostos, tendo por base similaridades morfológicas. Apesar de várias espécies já estarem formalmente descritas na época, a maioria dos exemplares da região sul da América do Sul, depositados em coleções científicas, eram identificados como Amphisbaena darwinii Duméril & Bribon 1839. Gans (1966) realizou uma extensa revisão e identificou uma complexa diversidade de formas amplamente distribuídas nas regiões sudeste e sul do Brasil, Uruguai e Argentina, reconhecendo um grupo de espécies relacionadas à Amphisbaena darwinii. Esse complexo, composto inicialmente por oito espécies (A. albocingulata, A. darwinii, A. heterozonata, A. hogei, A. munoai, A. prunicolor e A. trachura), era associado por apresentar similaridades morfológicas e de distribuição geografia. Vários destes táxons apresentam sobreposição em suas características (número de anéis do corpo, cauda e segmentos dorsais e ventrais), o que vinha dificultando a sua identificação. Com o acúmulo de dados oriundos de coletas realizadas na última década e através de revisões prévias, observamos a existência de variações morfológicas não descritas e limites mal definidos entre essas espécies. Essas observações reforçaram a necessidade de uma revisão taxonômica detalhada dos táxons associados à Amphisbaena darwinii, além de testar o relacionamento filogenético destes táxons. Revisando as espécies de Amphisbaena associadas à A. munoai observamos existência de uma diversidade maior que a formalmente descrita, com pelo menos cinco linhagens principais, que apresentam distribuição geográfica disjunta e distâncias genéticas compatíveis com o status de espécies plenas. Das cinco linhagens, apenas duas estão associadas a nomes disponíveis, sendo as outras três descritas no presente estudo. Em relação às espécies mais associadas à Amphisbaena darwinii, nossos resultados identificaram a presença de três táxons, um destes novo, e um complexo de espécies com pelo menos duas linhagens uma ao sul do Rio Grande do Sul e outra no Uruguai. Esses resultados aumentam para nove as espécies, deste grupo, conhecidas de Amphisbaena para a região sul do Brasil, Uruguai e Argentina. A relação filogenética dos táxons do grupo darwinii foi testada utilizamos uma matriz com 4323 caracteres, sendo um total de 4271 pares de bases (quatro genes mitocondriais e quatro genes nucleares) e 51 caracteres de morfologia interna e externa. Nosso resultado corrobora a hipótese de monofilia do grupo, identificando, contudo, poucas sinapomorfias morfológicas. Além disso, reforça que a utilização da nomenclatura genérica atual torna Amphisbaena um agrupamento parafilético. Estudos com a inclusão de um maior número de espécies são necessários para a tomada de decisões quanto as considerações taxonômicas ao nível genérico entre as Amphisbaenidae Neotropicais.