Redes de interação galhador-parasitoide em plantas hospedeiras proximamente aparentadas : efeitos da oligofagia do galhador

Abstract

As interações ecológicas são um dos processos responsáveis pela dinâmica das comunidades biológicas. Elas podem ser classificadas como antagonísticas ou mutualísticas, e ainda como diretas ou indiretas. Uma das formas de descrever e sumarizar as conexões entre os elementos das comunidades é através da elaboração de redes de interações ecológicas que são construídas com base na presença e ausência de interações entre espécies ou outros níveis taxonômicos, grupos funcionais, etc. Novos estudos de redes aprofundam o foco em relação a estudos mais antigos, levando em conta também a frequência das interações encontradas, ou ainda ao considerarem mais de um tipo de interação entre duas guildas de espécies quaisquer. Um dos sistemas que pode ser mais facilmente utilizado para estes estudos é o de inseto galhador-planta e organismos associados, devido à sessilidade das galhas. Insetos galhadores têm duas características muito comuns que são a alta especificidade em relação à espécie de planta parasitada e o fato de a galha ser considerada um fenótipo estendido do inseto. Há pouquíssimos relatos de espécies de galhadores oligófagos (que parasitam espécies de plantas do mesmo gênero) ou polífagos (parasitam diversas espécies de plantas sem relação entre si). Além disso, é possível encontrar diversas espécies de inimigos naturais, como parasitoides, que se desenvolvem dentro da galha e matam a larva ou pupa do inseto galhador. Sabe-se pouco sobre a monofagia ou oligofagia de parasitoides de galhadores, exceto para uns poucos sistemas mais explorados. A estrutura da comunidade de parasitoides parece ser predita por componentes do nicho espaço-temporal dos hospedeiros galhadores e a localização da galha na planta, i.e., o órgão da planta atacado. Mesmo assim, não parece haver na literatura um tratamento científico destas ricas comunidades em termos da construção de redes de interação ecológicas galhador-parasitoide para verificar sua estrutura e porventura desvendar outros aspectos que o tratamento padrão de ecologia de comunidades não alcança. Neste estudo serão analisadas as interações entre insetos galhadores monófagos e oligófagos encontrados em duas espécies de planta da família Asteraceae, gênero Mikania (Mikania glomerata e Mikania laevigata) e seus parasitoides associados afim de verificar se as redes de interação têm sua estrutura influenciada por fatores estruturais e/ou taxonômicos. Neste caso, os fatores considerados foram 1) morfotipo de galha/espécie de inseto galhador, 2) gênero de inseto galhador, 3) planta hospedeira, 4) interação entre morfotipo de galha e planta hospedeira. As coletas foram realizadas em dois momentos (maio/2015 a janeiro/2016 e dezembro/2016 a junho/2017) em três áreas no município de Porto Alegre/Brasil. No total foram encontradas 4629 galhas pertencentes a sete espécies de inseto galhador, sendo três espécies monófagas e quatro oligófagas e 664 indivíduos de parasitoides, classificados em 37 morfoespécies, pertencentes a 11 famílias da ordem Hymenoptera e uma da ordem Diptera. A rede formada pelas interações entre todos os insetos parasitoides e galhadores encontrados apresenta uma conectância (C = 0.274) e modularidade intermediária, mas significativa (Q = 0.446). As redes organizadas pelos fatores testados apresentam valores de modularidade similares entre si (em torno de Q = 0.4) e diferenças significativas quando comparadas com os valores de redes aleatorizadas. A alta modularidade e consequente relativa especificidade das espécies de parasitoides desta rede contrasta com o conhecido para outros sistemas. Esta é a primeira vez que uma rede de interações galhador-parasitoide é organizada focalmente em torno de galhas oligófagas.

Ecological interactions are one of the processes responsible for biological community dynamics. One way of describing and summarizing the connections among the community elements is through the elaboration of ecological interaction networks that are built based on the presence and absence of interactions among species or other taxonomic levels, functional groups, etc. New network studies deepen the focus on interactions by taking into account the interaction frequencies that are found, or considering more than one type of interaction between two species guilds. A system that can be easily used for this kind of study is the galling insect-host plant and associated organisms, due to the sessile characteristic of galls. Galling insects have two nearly universal characteristics, high specificity to the host plant species and being considered as an extended phenotype of the insect. There are few reports of oligophagous galling species (that parasitize plant species of the same genus) or polyphagous ones (that parasitize several unrelated plant species). Also, it is possible to find several species of natural enemies, such as parasitoids, that develop inside the gall and kill the galling insect larva or pupa. Little is known about the galler parasitoid monophagy or oligophagy, except for a few better explored systems. Galler parasitoid community structure seems to be predicted by components of the space-time niche of the galler hosts and the location of the gall on the plant, i.e., the attacked plant organ. Even so, it does not seem to be a scientific treatment of these rich communities in terms of construction of gall-parasitoid ecological interaction networks to verify their structure and perhaps to uncover other aspects that the standard community ecology treatment cannot reach. In this study, we analyzed interactions between monophagous and oligophagous galling insects found on two plant species of the Asteraceae family, genus Mikania (Mikania glomerata and Mikania laevigata) and their associated parasitoids to check if the interaction networks have their structure influenced by structural and/or taxonomic factors. In this case, the considered factors were 1) gall morphotype/ galling insect species, 2) galling insect genus, 3) host plant species, 4) interaction between gall morphotype and host plant. The samples occurred between May/2015 and January/2016 and between December/2016 and June/2017 on three areas in Porto Alegre/Brazil. In total, 4629 galls belonging to seven species of galling insects were collected, three monophagous species and four oligophagous, and 664 individuals were found, classified into 37 morphospecies, belonging to 11 families of the order Hymenoptera and one of the order Diptera. The network formed by the interactions of all galling and parasitoids insects found shows a relative low connectance (C=0.274) and intermediary modularity, but highly significant (Q=0,446; p < 0.001). The networks formed using the factors analyzed present similar modularity values (around Q=0.4) and significant differences when compared to randomized networks. The high modularity and consequent relative specificity of parasitoid species in this network contrasts with what is known for other systems. This is the first time that a gallparasitoid network is organized focusing on oligophagous galls.