Sistemática e evolução de Tingidae (HEMIPTERA, HETEROPTERA)

Abstract

Tingidae (Hemiptera, Heteroptera, Cimicomorpha) is a family of small phytophagous insects comprising about 2500 species distributed in more than 300 genera. The family is commonly known as lace bugs due to the lace-like aspect of thoracic structures, like hood, paranota and hemelytra. In the most-accepted pre-phylogenetic classification Tingidae is divided in three subfamilies, Cantacaderinae with two tribes, Phatnomatini and Cantacaderini, Tinginae with three, Litadeini, Ypsotingini and Tingini, and Vianadinae, with no proposed tribes. Phylogenetic analyses retrieved Vianaidinae as the sister-group of Cantacaderinae + Tinginae, transferring Phatnomatini to Tinginae and disputing the validity of Litadeini, and Ypsotingini. Considering the biogeographical hypotheses available for Tingidae, the fossil record for the family and the sister-group relationship between Vianaidinae and Tingidae sensu stricto (Cantacaderinae + Tinginae), the vianaidines are intimately linked to Tingidae origin. Phatnomatini, on the other hand, is also crucial for this question since it presents the oldest known Tingidae fossil. Therefore, this thesis aimed to address Tingidae systematics and evolution by: i. focusing on Vianaidinae systematics; ii. contributing on Phatnomatini taxonomy; iii. and discussing Tingidae classification based on a molecular phylogenetic analysis including the first Vianaidinae sequences. Pterovianaida duckensis is described as the third macropterous species of Vianaidinae, and a new species of Zetekella from Ecuador is also described in a taxonomic review of Zetekella and Minitingis (Phatnomatini). The Vianaidinae is reviewed on the light of newly collected material and a morphological phylogenetic hypothesis is proposed including macropterous specimens representing undescribed taxa, resulting in the description of nine new species and one new genus. The phylogenetic analysis retrieved all four genera monophyletic, in two clades: the new genus is found sister to Anommatocoris, while Pterovianaida + Thaumamannia form the other clade. Potential synonymies within these two clades are discussed. A molecular phylogeny of Tingidae is presented with all subfamilies included and recovered monophyletic. The main internal relationships were also retrieved, corroborating previous analyses. For Cantacaderinae, all three species included belonged to the tribe Cantacaderini, all from the genus Cantacader, therefore, the relationships among the tribes of Cantacaderinae are not addressed. Ypsotingis sideris, type-species of the Ypsotingini type-genus, was included and retrieved as the sistergroup of the remaining Tinginae (minus Phatnomatini). This revived the discussion on this tribe’s validity, but its latest accepted composition remains refuted, as Litadeini. Two species of Leptodictya were included and recovered as a clade sister to all remaining Tinginae (minus Phatnomatini and Y. sideris). Thus, a potential new tribe is discussed but not formally proposed due to the small representation of the genus in the phylogeny. In conclusion, the two major topics emphatically addressed in this thesis, the Vianaidinae systematics and Tingidae classification, were discussed and further steps were proposed: for Vianaidinae systematics, molecular data and genital characters are pointed as necessary to improve our knowledge on this taxon, whereas for Tingidae classification, a genomic approach, a more comprehensive terminal sampling and some specific unexplored morphological characters for Tingidae systematics are indicated as potential future steps. Moreover, the new perspective on the Tingidae origin opened by the addition of Vianaidinae sequences on a Tingidae molecular phylogenetic analysis was also highlighted and discussed.

Les Tingidae (Hémiptères, Hétéroptères) sont une famille de petits insectes phytophages avec environ 2500 espèces réparties en plus de 300 genres. La famille est communément connue sous le nom de «punaises dentellières» en raison de l'aspect en dentelle des structures thoraciques, comme le capuchon, les carènes latérales et les hémélytres. Dans l'hypothèse de classification pré-phylogénétique la plus acceptée, les Cantacaderinae sont composées de deux tribus, Phatnomatini et Cantacaderini, et les Tinginae sont composés de trois, Litadeini, Ypsotingini et Tingini, et aucune tribu ne compose les Vianadinae. Des analyses phylogénétiques antérieures placent les Vianaidinae en tant que groupe frère des Cantacaderinae + Tinginae, transférant les Phatnomatini dans les Tinginae et contestant la validité des Litadeini et Ypsotingini. Considérant les hypothèses biogéographiques disponibles pour les Tingidae, les archives fossiles de la famille et la relation de groupe-frère entre Vianaidinae + Tingidae sensu stricto (Cantacaderinae + Tinginae), cette sous-famille est intimement liée à l'origine des Tingidae. Les Phatnomatini, d'autre part, sont également crucial pour cette question car ils comprennent le plus ancien fossile connu pour les Tingidae. Par conséquent, cette thèse visait aborder la systématique et l'évolution des Tingidae: i. en se concentrant sur la systématique des Vianaidinae; ii. en contribuant à la taxonomie des Phatnomatini; iii. et en discutant de la classification des Tingidae basée sur une analyse phylogénétique moléculaire incluant les Vianaidinae. Pterovianaida duckensis est décrit comme la troisième espèce macroptère de Vianaidinae, et une nouvelle espèse de Zetekella de l'Equateur est également décrit ici dans une étude taxonomique de Zetekella et Minitingis (Phatnomatini). Les Vianaidinae sont analysés à la lumière de matériel nouvellement collecté et une hypothèse phylogénétique morphologique est proposée incluant des spécimens macroptères représentant des taxons non décrits, neuf nouvelles espèces et un nouveau genre sont ainsi décrits. L'analyse phylogénétique retrouve les quatre genres monophylétiques, séparés en deux clades: le nouveau genre se retrouvé plus étroitement lié à Anommatocoris, tandis que Pterovianaida + Thaumamannia forme l'autre clade. Une phylogénie moléculaire des Tingidae este présentée avec toutes les sousfamilles incluses et retrouvées monophylétiques. Les principales relations internes aux Tingidae ont également été retrouvées, corroborant ainsi les analyses précédentes. Pour les Cantacaderinae, les trois espèces incluses appartiennent à la tribu des Cantacaderini et au genre Cantacader. Par conséquent, la relation entre les tribus des Cantacaderinae n'a pas été abordée. Ypsotingis sideris, espèce-type du genretype Ypsotingini, est placée comme groupe-frère des Tinginae restant (sauf Phatnomatini). Cela a relancé la discussion sur la validité de cette tribu, mais sa dernière composition acceptée reste réfutée, comme Litadeini. Deux espèces de Leptodictya sont monophylétiques et groupes-frère de toutes les Tinginae restant (sauf Phatnomatini et Y. sideris). Ainsi, une nouvelle tribu potentielle est discutée mais pas officiellement proposée en raison de la faible représentation du genre dans la phylogénie. En conclusion, les deux principaux thèmes abordés dans cette thèse, la systématique des Vianaidinae et la classification des Tingidae, ont été discutés et des étapes futures ont été proposées: pour la systématique de Vianaidinae, les données moléculaires et les caractères génitaux apparaissent nécessaires pour améliorer nos connaissances sur ce taxon, tandis que pour la classification Tingidae, une approche génomique, un échantillonnage plus complet des taxons et certains caractères morphologiques inexplorées sont nécessaires pour des étapes futures. De plus, la nouvelle perspective sur l'origine des Tingidae ouverte par l'ajout de séquences de Vianaidinae sur une analyse phylogénétique moléculaire de Tingidae est également été discutée.

Tingidae (Hemiptera, Heteroptera) é uma família de pequenos insetos com cerca de 2500 espécies distribuías em mais de 300 gêneros. São conhecidos como percevejos-de-renda devido ao aspecto rendado de algumas das suas estruturas torácicas, como o capuz, o paranoto e os hemiélitros. Na classificação pré-filogenética mais aceita Tigidae é dividida em três subfamílias, Cantacaderinae com duas tribos, Phatnomatini e Cantacaderini, Tinginae com três, Litadeini, Ypsotingini e Tingini, e Vianaidinae sem nenhuma tribo proposta. Análises filogenéticas recuperaram Vianaidinae como o grupo-irmão de Cantacaderinae + Tinginae, transferiram Phatnomatini e questionaram a validade de Litadeini e Ypsotingini. Considerando as hipóteses biogeográficas disponíveis para Tingidae, o registro fóssil da família e a relação de grupo-irmão entre Vianaidinae e Tingidae sensu stricto (Cantacaderinae + Tinginae), os vianaidíneos estão intimamente associados à origem de Tingidae. Phatnomatini, por outro lado, também é crucial para esta questão por possuir o fóssil mais antigo conhecido para Tingidae. Portanto, esta tese visa abordar a sistemática e evolução de Tingidae: i. focando no estudo da sistemática de Vianaidinae; ii. contribuindo com a taxonomia de Phatnomatini, iii. e discutindo a classificação de Tingidae com base em uma filogenia molecular incluindo as primeiras sequências de Vianaidinae. Pterovianaida duckensis é descrita como a terceira espécie macróptera de Vianaidinae e uma espécie nova de Zetekella do Equador também é descrita numa revisão taxonômica de Zetekella e Minitingis (Phatnomatini). Vianaidinae é revisada à luz de novas amostras e uma hipótese de filogenia morfológica é proposta, incluindo espécimes macrópteros representando táxons não descritos, resultando na descrição de nove novas espécies e um novo gênero. A análise filogenética recuperou todos os quatro gêneros como monofiléticos, em dois clados: o novo gênero é grupo-irmão de Anommatocoris, enquanto Pterovianaida + Thaumamannia formam o outro clado. Sinonímias potenciais nestes dois clados são discutidas. Uma filogenia molecular de Tingidae é apresentada com todas as subfamílias incluídas e recuperadas, cada uma, como monofiléticas. As principais relações de parentesco entre estes táxons também foram recuperadas, corroborando os resultados de análises anteriores. Com relação a Cantacaderinae, todas as três espécies incluídas pertencem à tribo Cantacaderini e ao gênero Cantacader, portanto as relações entre as tribos desta subfamília não são abordadas. Ypsotingis sideris, espécie-tipo do gênerotipo de Ypsotingini, foi incluída e recuperada como grupo-irmão dos demais tingíneos (menos Phatnomatini). Isto reabriu a discussão sobre a validade da tribo, embora sua composição mais recente continue refutada, assim como Litadeini. Duas espécies de Leptodictya foram incluídas e recuperadas como um grupo monofilético, irmão dos demais tingíneos (menos Phatnomatini e Y. sideris). Assim, uma nova tribo potencial é discutida, mas não formalmente proposta devido à baixa representatividade do gênero na filogenia. No capítulo de conclusão, os dois tópicos mais abordados na tese, a sistemática de Vianaidinae e a classificação de Tingidae, foram discutidos e perspectivas futuras foram sugeridas: para o primeiro, a inclusão de dados moleculares e caracteres morfológicos genitais são apontados como necessários para a melhor compreensão desse táxon, enquanto para a classificação de Tingidae, dados genômicos, uma amostragem de táxons mais ampla e a inclusão de alguns caracteres morfológicos ainda não explorados na sistemática de Tingidae são apontados como possíveis passos futuros. Ainda, a nova perspectiva sobre a origem de Tingidae que se abriu após a obtenção e inclusão das primeiras sequencias de DNA de Vianaidinae em uma análise filogenética molecular também foi discutida e destacada.