Análise da variação de forma e tamanho do úmero das espécies de Ctenomys ocorrentes no Estado do Rio Grande do Sul - Brasil (Ctenomyidae - Rodentia)

Abstract

A família Ctenomyidae é o grupo mais diverso em número de espécies de mamíferos subterrâneos, compreendendo apenas um gênero (Ctenomys) e um total de 60 espécies viventes. Sendo endêmico da América do Sul, o gênero é distribuído desde os Andes no sul do Peru e Bolívia e no nível do mar no Chile, abrangendo também a Argentina até o sudoeste do Brasil e Uruguai. Vivendo em tocas escavadas no solo, suas principais adaptações morfológicas ao modo de vida são o corpo cilíndrico, órgãos de visão pequenos, pavilhão auditivo reduzidos e modificações para a escavação no crânio e incisivos, assim como membros locomotores curtos e robustos. O gênero Ctenomys é em geral um garra-escavador e secundariamente um dente-escavador, porém ocupam uma vasta área na América do Sul, sendo que as diferentes espécies acabam apresentando diferentes comportamentos em resposta a diversos habitats e a diversos tipos de solos. Neste trabalho foram analisados o úmero (n=156) de quatro espécies de Ctenomys que ocorrem no sul do Brasil, C. flamarioni, C. minutus, C. lami e C. torquatus. As áreas de ocorrência destas espécies vão desde as primeiras linhas de dunas do litoral (C. flamarioni, C. minutus) aos campos arenosos das planícies costeiras (C. minutus, C. lami) e os campos sulinos dos pampas gaúchos (C. torquatus). E mesmo não havendo uma filogenia robusta para o gênero, sabe-se que C. flamarioni pertence ao grupo monofilético “mendocinus” e C. torquatus, C. minutus e C. lami fazem parte de outro grupo monofilético (dados inéditos). Para analisar a diferença da forma e tamanho do úmero nos utilizamos a morfometria geométrica e observações quantitativas dos pontos de origem e inserção de músculos relacionados ao úmero. A morfometria geométrica foi uma revolução nos estudos de morfometria, porém não esta salva de problemas como a introdução de erros devido ao operador ou instrumentos de medição. E como o úmero é uma estrutura pequena e propensa a introdução de erros externo, nos desenvolvemos um protocolo funcional para o estudo da forma e medimos o erro devido ao operador (repetibilidade) e entre operadores (reprodutibilidade) e o efeitos da variação de poucos marcos anatômicos (“efeito pinóquio”) na interpretação dos resultados. Após a aplicação do protocolo foi possível confirmar a capacidade do operador em repetir as configurações de marcos anatômicos (m.a.) sem uma significativa variação, também foi constatado a necessidade de haver experiência na digitalização de m.a. e que existe um “efeito pinóquio” que pode interferir na correta visualização das deformações de marcos anatômicos. Na análise interespecífica C. flamarioni demonstrou ter o maior úmero, C. minutus e C. lami um tamanho intermediário e sem diferença significativa entre elas. E por último C. torquatus, com o menor úmero e sem dimorfismo sexual aparentes entre machos e fêmeas. Em geral C. flamarioni demonstrou ter a forma mais diferente entre as espécies analisadas, o que era esperado em relação as distâncias filogenéticas com as outras três espécies. Porém quando observamos as duas formas mais diferentes (C. flamarioni e C. torquatus) obtidas da análise discriminante linear (ADL), C. torquatus demonstra úmero mais robusto (independentemente do tamanho) em algumas regiões quando comparado com C. flamarioni. E cruzando os dados osteológicos com as observações qualitativas da musculatura, foi possível detectar uma maior diferença na porção proximal do úmero, que relacionada com inserção de importantes músculos extensores do ombro e peitorais podem acrescentar uma vantagem no aumento da força e que podem determinar a capacidade da exploração de diferentes durezas solos. Porém entre as três espécies (C. lami, C. minutus e C. torquatus) mais relacionadas filogeneticamente as diferenças de forma não são tão aparentes quando comparados com C. flamarioni-torquatus. Era esperado que C. torquatus tivesse o úmero mais robusto e com uma crista deltopectoral e côndilos mais pronunciados, porém as características osteológicas mais pronunciadas pertencem a C. lami e C. minutus (que vivem em solos mais macios quando comparados com C. torquatus). Corroborando com a hipótese de que dureza pode não ser diferente o bastante para produzir uma seleção forte. Ou talvez a divergência entre essas espécies seja tão recente que ainda não foi possível estabelecer “diferenças” na forma do úmero.

The Ctenomyidae family is the most diverse group in number of species of underground mammals, including only one genus (Ctenomys) and 60 living species described. This genus is endemic of South America, and is distributed from the Andes in southern Peru and Bolivia and at sea level in Chile, covering also Argentina to the southwest of Brazil and Uruguay. Living in excavated burrows, the genus has different morphological adaptations, represented by the robust and cylindrical body, small eyes, reduced hearing flag, robust forelimbs and modifications in the incisors and skull for excavation. In general, the genus Ctenomys is a scratch-digger and secondarily a chisel-tooth digger, but the predominant digging behavior for most of the Ctenomys species is not known. Among post-cranial bones it possibly contains the larger amount of functional adaptive modifications and in scratchdiggers, the forelimb myoskeletal system composed of the scapula, humeri, radius and ulna forms a mechanical system which has great importance in the activity of excavation. In this work we analyze the humerus (n=156) of four species of Ctenomys that occur in southern Brazil. The species and their areas of occurrence range from the first lines of costal dunes (C. flamarioni, C. minutus) to the sandy fields of the coastal plains (C. minutus, C. lami) and in the fields of southern pampas gaúchos (C. torquatus). Although a robust published phylogeny of the genus is not available, C. flamarioni belongs to the monophyletic “mendocinus-group” and C. torquatus, C. minutus and C. lami are part of another monophyletic group (unpublished data). C. minutus and C. lami are recently diverged sister species. To analyze the difference in the form (size + shape) of the Ctenomys humerus we used a geometric morphometrics assessment and myological descriptions. Geometric morphometrics represented a “revolution” in morphometric methods, because independently of size, it quantifies and distinguishes variations of geometric deformations. Nevertheless, geometric morphometrics is not safeguarded from some usual problems of traditional morphometrics, as measurement errors during data acquisition due to the operator and equipments. In our work we demonstrate in a study of the humerus (a structure prone to measurement error) the landmark error assessments by the operator (repeatability), to verify there was no significant variation among the digitizations, proving the capacity of the operator to repeat the experiment without a significant measurement error. And between 20 operators (reproducibility) we demonstrate the necessity of experience in digitalization of landmark configurations. “Pinocchio effect” is phenomenon where the greater variation of few landmarks can be distributed after Procrustes superimposition among other landmarks which have small variances. In the interspecific analysis C. flamarioni has the largest humerus, C. minutus and C. lami an intermediate size and without significant difference among them. And finally C. torquatus, had the smallest humerus and differently from the other three species, no sexual dimorphism was observed. In general C. flamarioni had the most different shape among the analyzed species, however when we compared the two obtained extreme shape of the linear discriminant analyzes (LDA), (C. lami, C. minutus and C. torquatus) demonstrates a more robust humerus (independently of the size) in some areas when compared with C. flamarioni. And by crossing the osteolgy data with the qualitative observations of the musculature, it was possible to detect a larger difference in the proximal portion of the humerus that could be related with the insertion of important extension muscles of the pectoral-shoulder joints, which could increase force. Besides, an increase in the area of fixation of the humerus with scapula promotes a possible advantage in the excavation, which could determine the capacity of exploration of different soils. However, the three related species (C. lami, C. minutus and C. torquatus) the shape differences. It was expected that C. torquatus would have the more robust and with the more pronounced condyles and deltopectoral crest, however or the more pronounced osteological features belonged C. lami and C. minutus (more friable soils than compared with C. torquatus). Corroborating that hypothesis that soil hardness is not different enough to produce strong selection. Or maybe the divergence is to recent to establish differences in shape of the humerus.