Filogenia e biogeografia de Ischnopelta Stål, 1868 (Hemiptera: Pentatomidae: Discocephalinae)

Abstract

Ischnopelta Stål, 1868 foi proposto como subgênero de Discocephala Laporte, 1832 e tratado como gênero por Berg, em 1891. Rolston, em 1990, redescreveu o gênero e o incluiu em uma chave de identificação de gêneros de Discocephalini. Garbelotto, em 2015, incluiu duas espécies em uma análise filogenética da tribo Discocephalini. A análise do material disponível para revisão do gênero, oriundo de diversas localidades da Venezuela, Brasil, Bolívia, Argentina e Paraguai, revelou a existência de diversas espécies novas de Ischnopelta e de uma série com um macho e três fêmeas oriundos da Venezuela cuja morfologia geral e da genitália não eram consistentes com nenhum gênero no grupo broadheaded nem com outro gênero de Dicocephalinae. Por sua vez, a análise da distribuição das espécies de Ischnopelta suporta a hipótese de uma possível evolução associada a ecossistemas das chamadas áreas de formações abertas da América do Sul. A partir destas constatações, o gênero Ischnopelta foi revisado, I. scutellata e I. luteicornis foram redescritas, 20 espécies novas foram descritas e chaves de identificação para machos e fêmeas das espécies do gênero foram proposta. Foi ainda descrito um gênero novo para Discocephalini, Nigrisagitta gen. n., com base em características morfológicas. Foi proposta uma hipótese filogenética para Ischnopelta e realizada a análise biogeográfica utilizando a Análise Espacial de Vicariância. A presença de um sulco dorsal nos segmentos II e III das antenas e de intumescência nos 2/3 distais das prótibias foram identificadas como sinapomorfias exclusivas de Ischnopelta e a presença de um colarinho na porção proximal da espermateca foi relatado pela primeira vez para Discocephalinae. Nigrisagitta gen. n. pode ser diferenciado de outros gêneros de broadheaded discocephalines pela forma das búculas e do escutelo, o pigóforo achatado dorsoventralmente, a forma do segmento X nos machos, a falta de ring sclerites e a porção proximal da espermateca em forma de funil nas fêmeas. Ischnopelta foi recuperado como grupo monofilético em todas as análises com Nigrisagitta disctichus como grupo-irmão. Na maioria das análises Ischnopelta contem cinco clados, dois dos quais recuperados integralmente em todas as análises. A maioria das espécies de Ischnopelta tem distribuição total ou parcial em ecossistemas da diagonal de formações abertas na América do Sul, especialmente nas províncias do Cerrado e do Chaco. Foram recuperadas até 14 disjunções entre pares-irmãos nos nós do cladograma. A elevação dos Andes, a origem da diagonal de formações abertas, as transgressões marinhas e os eventos orogênicos na costa leste brasileira, além de variações climáticas estão entre os eventos associados à especiação em Ischnopelta.

Ischnopelta Stål, 1868 was proposed as a subgenus of Discocephala Laporte, 1832 and treated as genus by Berg, in 1891. Rolston, in 1990, redescribed the genus and included it on a identification key of Discocephalini genus. Garbelotto, in 2015, included two species in a phylogenetic analyses of the Discocephalini tribe. The analysis of the available material for the genus review, from several localities of Venezuela, Brazil, Bolivia, Argentina e Paraguay, revealed the existence of various new Ischnopelta species and one series with a male and three females from Venezuela whose general morphology and genitalia were not consistent with any genus of the broadheaded group or any other Dicocephalinae genus. Nevertheless, the distribution analysis of Ischnopelta species, supports the hypothesis of a plausible evolution associated to the ecosystems of the so called open vegetation formation (the Chacoan subregion) of South America. From these findings, the genus Ischnopelta was reviewed, I. scutellata and I. luteicornis were redescribed, 20 new species were described and identification keys for male and female of the genus were proposed. Furthermore, a new genus of Discocephalini was described, Nigrisagitta gen. n., based on morphological characteristics. It was proposed a phylogenetic hypothesis for Ischnopelta and a biogeographical analysis using Spatial Analysis of Vicariance. The presence of a dorsal groove on segments 2 and 3 of antennae and intumescences on the distal 2/3 of protibia were identified as exclusive synapomorphisms of Ischnopelta and the presence of a collar on the proximal portion of spermatheca was reported for the first time for Discocephalinae. Nigrisagitta gen. n. can be differentiated from other broadheaded discocephalines genus by the form of bucculae and scutellum, the dorsoventrally flattened pygophore, the form of segment X on male, the lack of ring sclerites and the proximal portion of spermatheca funnel shaped on female. Ischnopelta was recovered as monophyletic group in all analysis with Nigrisagitta disctichus as a sister group. In most of the analysis Ischnopelta has five clades, two of which were integrally recovered in all analysis. Most of the Ischnopelta species have total or partial distribution in ecosystems of the diagonal of open vegetation formation in South America, especially on the Cerrado and Chaco provinces. It was recovered up to 14 disjunctions between sister-pairs on nodes of the cladogram. The Andean uplift, the origin of the diagonal open vegetation formation, the marine transgressions and the orogenic events on the Brazilian east coast, in addition to climatic variations, are among the events associated to speciation in Ischnopelta