Sistemática integrativa : diversidade e relações de Deuterodon Eigenmann 1907 (Teleostei:Characidae) e gêneros afins

Abstract

O objetivo principal deste trabalho foi realizar a reconstrução das relações filogenéticas das espécies do gênero Deuterodon, testando suas possíveis relações com espécies de outros gêneros de Characidae que possuem um arranjo similar de dentes do dentário, como em Astyanax, Jupiaba e Myxiops. Na análise filogenética foi utilizada uma matriz previamente publicada e com o acréscimo de 49 táxons, totalizando 233 espécies de Characidae. Vinte novos caracteres foram adicionados a esta matriz com o intuito de entender as relações dos gêneros e espécies de interesse com os demais Characidae. Um total de 219 espécimes tiveram o DNA extraído e 4 genes foram amplificados. Análises moleculares e morfológicas recuperaram um clado mais inclusivo nomeado de Probolodini, composto pelos gêneros Deuterodon, Probolodus, Myxiops, Hyphessobrycon luetkenii, espécies de Astyanax da região costeira do Brasil e parte das espécies de Jupiaba. Deuterodon é redefinido sustentado por 9 sinapomorfias e composto por 7 espécies. Myxiops é outro gênero válido sustentado por 22 autapomorfias. Probolodus heterostomus apresentou 10 autapomorfias na análise, e que podem eventualmente representar sinapomorfias para o gênero após a análise das demais espécies. Astyanax é um gênero polifilético e as espécies de Astyanax da região costeiras estão mais estreitamente relacionadas a espécies de outros gêneros (Probolodus, Deuterodon e Myxiops) do que à espécie tipo do gênero, Astyanax mexicanus. Jupiaba também é um gênero polifilético com espécies distribuídas em vários clados na árvore filogenética. Deuterodon pedri é mais relacionado à Astyanax pelecus e a duas outras espécies de caracídeos não descritos do que ao gênero Deuterodon. Paralelamente, como uma etapa necessária à resolução de alguns problemas taxonômicos envolvendo as espécies trabalhadas neste estudo, técnicas para recuperação de DNA antigo de espécimes coletados nos séculos passados foram aprimoradas, tornando possível a extração e amplificação de DNA de espécimes tipos. Através da aplicação destas técnicas, a identidade de Deuterodon pedri foi esclarecida com a extração do DNA do lectótipo, que junto com a análise morfológica possibilitou o reconhecimento da espécie em material recentemente coletado e sua redescrição. Outro resultado paralelo foi a descoberta do holótipo de Tetragonopterus vittatus em uma visita à coleção do Muséum national d'Histoire naturelle de Paris, considerado como desconhecido até então. O exame desse material permitiu a revalidação da espécie em combinação nova, como Moenkhausia vittata, sendo retirada da sinonímia de Astyanax bimaulatus. O uso de técnicas tradicionais tais como estudo osteológico e taxonomia em conjunto com técnicas de biologia molecular possibilitaram o esclarecimento de relações filogenéticas neste grupo complexo e a resolução de dúvidas taxonômicas históricas.

The main objective of this work was to reconstruct the phylogenetic relationships of the species of the genus Deuterodon, testing their possible relationships with species of other characid genera that have similar teeth arrangement, as in Astyanax, Jupiaba, and Myxiops. In the phylogenetic analysis, a previously published matrix was used, with the addition of 49 taxa, totaling 233 Characidae species. Twenty new characters were added to this matrix in order to better understand the relationships of the genera and species of interest with the other Characidae. A total of 219 specimens had the DNA extracted and 4 genes were amplified. Molecular and morphological analyzes recovered a larger clade named Probolodini which is composed by the genera Deuterodon, Probolodus, Myxiops, Hyphessobrycon luetkenii and by species of Astyanax from the coastal region of Brazil and some species of Jupiaba. Deuterodon is redefined based on nine synapomorphies and composed of seven species. Myxiops is another valid genus supported by 22 autapomorphies. Probolodus heterostomus showed 10 autapomorphies that may constitute synapomorphies for the genus if proved to occur in the remaining species. Astyanax is polyphyletic and most of the Astyanax species of the Atlantic coastal Rivers are more closely related to other genera than to Astyanax mexicanus, the type species of the genus. Jupiaba is also a polyphyletic genus with species distributed in several clades in the phylogenetic tree. Deuterodon pedri is more related to Astyanax pelecus and to two other undescribed characid species than to the genus Deuterodon. In parallel, as a necessary step to solve some taxonomic problems involving the species in this study, techniques for recovering ancient DNA from specimens collected in the past centuries have been improved, making possible the extraction and amplification of DNA from type specimens of taxonomically complex species of Characidae. Through the application of these techniques, the identity of Deuterodon pedri was clarified with the aid of the DNA of the lectotype, which together with the morphological analysis allowed the recognition of the species in recently collected material and consequently its redescription. Another parallel result was the discovery of the holotype of Tetragonopterus vittatus in a visit to the collection of the Muséum national d'Histoire naturelle in Paris, considered as unknown until then. The examination of this specimen allowed the revalidation of the species in a new combination as Moenkhausia vittata removing from the synonym of Astanax bimaculatus. The use of traditional techniques such as osteological studies in conjunction with techniques of molecular biology allowed the clarification of phylogenetic relationships in these complex groups and the resolution of historical taxonomic problems as exemplified in this study.