Taxonomia, paleoecologia e paleofitogeografia de frondes pecopterídeas do neopaleozóico da América do Sul

Abstract

Os estudos desenvolvidos com amostras pecopterídeas do Eeopermiano (Formação Rio Bonito) e Neopermiano (Formação Rio do Rastro), da Bacia do Paraná (Brasil), bem como do Eopermiano (Formação Copacabana) e Neopermiano (Formação Chutani) do Grupo Titicaca (Bolívia), produziram importantes resultados taxonômicos, paleoecológicos e fitogeográficos, ressaltando o papel destes elementos nas paleofloras do Neopaleozóico sulamericano. As análises taxonômicas permitiram estabelecer novos padrões espaciais de ocorrência, um novo modelo de evolução morfológica às frondes pecopterídeas polimórficas, bem como corrigir alguns erros nomenclaturais. Asterotheca PRESL é considerado um morfo-gênero de pecopterídea fértil e não um gênero natural como proposto originalmente. A. tem Pecopteris BRONGNIART como estágio estéril obrigatório, mas A. não é necessariamente o único estágio fértil possível de P. As diagnoses de A. piatnitzkyi FRENGUELLI e P. pedrasica READ são aqui emendadas. A. piatnitzkyi é registrada pela primeira vez no Brasil (na Formação Rio Bonito, Eopermiano da Bacia do Paraná) e A. cf. A. anderssonii HALLE e P. anderssonii são registradas na Bolívia (na Formação Copacabana, Eopermiano do Grupo Titicaca). Embora sejam taxonomicamente indefinidos, a presença de Asterotheca sp. 1, P. sp. 1, P. sp. 2, P. sp. 3 e P. sp. 4 em estratos eopermianos da Bolívia (Formação Copacabana, Grupo Titicaca) e de A. sp. 2, A. sp. 3, P. sp. 5, P. sp. 6 e P. sp. 7 em estratos neopermianos do Brasil (Formação Rio do Rasto, Bacia do Paraná) estabelecem novos padrões de diversidade pecopterídea para o Neopaleozóico sul-americano. Análises tafonômicas possibilitaram a proposição de dois modelos distintos de preservação de pecopterídeas, no qual espécies férteis correspondentes a Asterotheca e estéreis correspondentes a Pecopteris, acabam simulando a aparência de Dizeugotheca. Foram reconhecidas diferenças ecomorfológicas qualitativas entre associações pecopterídeas do Eopermiano e Neopermiano da América do Sul, bem como diferenças quantitativas entre as associações Neopermianas. Nas associações pecopterídeas do Eopermiano predominam os caracteres hidromórficos, enquanto que nas do Neopermiano predominam caracteres xeromórficos. Neste último caso, há também uma diferença qualitativa entre as associações pecopterídeas da margem oeste e do interior do Gondvana. Tais distinções estão de acordo com os modelos paleoecológicos e paleoambientais vigentes. A estrutura demográfica homogênea observada nas associações pecopterídeas estudadas concordam com o modelo vegetacional decidual proposto historicamente à Flora Glossopteris. As pecopterídeas estrearam na América do Sul no Neocarbonífero, na Flora Euroamericana existente em sua região norte, mas alcançaram a região sul ainda neste tempo. A evolução das pecopterídeas ao longo do Eopermiano da América do Sul indica um aumento no grau de endemismo, sendo diretamente proporcional à distância que tais elementos encontrem-se da Flora Euro-americana e ao tempo. Na Flora Glossopteris da América do Sul é possível reconhecer quatro regiões distintas: Área Andina; Área Patagônica; Área Sul-Brasileira; e Área Norte. Durante o Neopermiano da América do Sul, as altas taxas de diversidade inter-específica foram mantidas, mas a maioria das antigas pecopterídeas foram completamente substituídas por novos elementos. Como resultado destes re-arranjos florístico, mas somente duas distintas regiões puderam ser reconhecidas: Área Norte e Área Sul.

Studies made herein with pecopterid samples from Eopermian (Rio Bonito Formation) and Neopermian (Rio do Rasto Formation) of Paraná Basin (Brazil) and from Eopermian (Copacabana Formation) and Neopermian (Chutani Formation) of Titicaca Group (Bolivia) brought important taxonomical, paleoecological and phytogeographical results. The taxonomic analyses allowed establish new spatial occurrence patterns, new model of morphologic evolution to polymorphic pecopterid fronds and solve some nomenclatural mistakes. In this sense, Asterotheca PRESL is here considered as a fertile pecopterid morpho-genus and not a natural genus as originally proposed. A. have obligatory Pecopteris BRONGNIART as your sterile stage, but A. is not necessarily the only fertile stage of P. The diagnosis of A. piatnitzkyi FRENGUELLI and P. pedrasica READ are here enlarged. For the first time, A. piatnitzkyi is recorded in Brazil (in Rio Bonito Formation, Eopermian of Paraná Basin), and A. cf. A. anderssonii HALLE and P. anderssonii BRONGNIART are recorded in Bolivia (in Copacabana Formation, Eopermian of Titicaca Group). Although they are taxonomically undefined, the presence of Asterotheca sp. 1, Pecopteris sp. 1, P. sp. 2, P. sp. 3 e P. sp. 4 in Bolivian Eopermian beds (Copacabana Formation, Titicaca Group), and of A. sp. 2, A. sp. 3, P. sp. 5, P. sp. 6 and P. sp. 7 in Brazilian Neopermian beds (Rio do Rasto Formation, Paraná Basin) establish new pecopterid diversity patterns to South-American Neopaleozoic. Taphonomic analyses permitted propose two distinct models of pecopterid preservation, in which fertile specimens of Asterotheca and sterile specimens of Pecopteris simulated the Dizeugotheca ARCHANGELSKY & De La SOTA appearance. There is predominance of hidromorphic features in Eopermian pecopterid associations and of xeromorphic features in Neopermian pecopterid associations. In this last case, there are also quantitative differences between the xeromorphic features observed in western and inner pecopterid Gondvana associations. These distinctions deal with current paleoecological and paleoenvironmental models. The homogeneous demographic structure observed in the studied pecopterid associations deal with the decidual model historically proposed to Glossopteris Flora. The pecopterids debut in South America during the Neocarboniferous, in the Euroamericam Flora existent in its north region, but they reach the south region evens in this time. The evolution of pecopterids throughout South American Permian shown an increase in endemism levels, which are directly proportional to its Euroamerican Flora distance and to the time. Four distinct regions are recognised in the Eopermian of South America Glossopteris Flora: the Andean Area, the Patagonian Area, the South-Brazilian Area and the North Area. During the Neopermian of South America, the inter-specific diversity persisted high but a lot of ancient pecopterids are replaced by new elements. As a result of this floristic rearrangement, only two distinct regions were distinguished: the North Area and the South Area.