Padrões de composição e diversidade funcionais de florestas do pampa no sul do Brasil

Abstract

Ecólogos de comunidades têm como um dos principais objetivos identificar padrões de abundância e distribuição de espécies ao longo das regiões e ambientes, e inferir sobre os processos norteadores desses padrões. Para tanto, duas linhas teóricas complementares são principalmente utilizadas: limitação de similaridade e filtros ambientais. Enquanto a primeira prediz que as espécies dentro de uma comunidade devem ser distintas nas suas características como resultado da competição (divergência), a segunda espera uma alta similaridade entre espécies coexistentes (convergência), uma vez que elas são filtradas sob certas condições ambientais. Estudos sobre diversidade funcional podem nos dar uma ideia da proporção de divergência e convergência na estruturação das comunidades, enquanto a composição funcional pode indicar a direção das respostas funcionais aos filtros ambientais. Ambientes campestres predominantemente cobrem o bioma Pampa, no sul do Brasil, e nesta região as florestas são restritas a zonas ribeirinhas e a pequenas encostas. As inundações são uma pressão comum em matas ribeirinhas, mas dadas as condições da região elas também são vulneráveis à dessecação por evapotranspiração e ventos. Em contraste, as florestas de encosta são mais sombreadas e úmidas. No presente trabalho, temos como objetivo principal caracterizar a diversidade e composição funcional destes ambientes florestais. Esperamos encontrar padrões de convergência para os atributos de florestas ciliares, devido às condições ambientais mais severas. Estabelecemos 18 unidades amostrais de 250 x 10 m em três regiões do Pampa, nove para cada tipo de floresta. Todas as árvores com pelo menos 5 cm de DAP (diâmetro à altura do peito) foram medidas. As regiões representam um gradiente de precipitação e temperatura. Seis atributos funcionais das espécies arbóreas foram avaliados: área foliar, área foliar específica (SLA), conteúdo de matéria seca foliar (LDMC), altura máxima, síndrome de dispersão e tamanho do fruto. Índices de diversidade funcional e seus tamanhos de efeito padronizados (SES - standardized effect size) dada a riqueza local de espécies foram estimados para cada região e tipo florestal. A composição funcional foi analisada através de média dos atributos funcionais ponderada pelas abundâncias nas comunidades (CWM), com posterior análise de variância para verificar diferenças entre as florestas e regiões. Os valores de CWM de área foliar e proporção de zoocoria foram menores nas florestas ribeirinhas de todas as regiões, enquanto o tamanho do fruto, SLA e LDMC só foram influenciados pelo fator região, sendo a SLA menor na região de menor precipitação e temperatura médias anuais. Altura máxima média das comunidades diferiu tanto conforme o tipo de floresta (maior na encosta) quanto à região (maior na região com condições climáticas mais favoráveis). Os valores do SES para riqueza funcional e dispersão funcional não demostraram padrões de divergência ou convergência significativos. Apenas a riqueza funcional para altura e tamanho de fruto foi distinta de acordo com o ambiente e a região das florestas avaliadas. Os resultados deste trabalho, ao contrário do esperado, demonstram não haver padrões de divergência e/ou convergência funcional para as florestas do Pampa, em termos do ambiente em que ocorrem (ciliar ou encosta) ou mesmo região. Contudo, a composição funcional variou tanto em relação ao ambiente quanto à região. Isso pode indicar uma seleção de espécies com distintas estratégias adaptativas de acordo com as diferentes influências ambientais em escala local e regional.

Community ecologists aim at identifying patterns of species abundance and distribution along regions and environments, inferring on their main driver processes. Two complementary approaches rule community assembly: limiting similarity and environmental filters. While the first predicts that species within a community should be distinct in traits to avoid competition (divergence), the second expects a high similarity between co-occurring species (convergence), since they are filtered out to occur under certain environmental conditions. Functional diversity can give us an idea of the proportion of divergence and convergence in the structure of communities, while the functional composition might indicate the direction of trait responses to the environmental filters. Grasslands predominantly cover the southern Brazilian Pampa, and the forests are restricted to riparian zones and hillslopes. Flooding is a common pressure on riparian forests, but given the environmental conditions of the region they are also vulnerable to desiccation by evapotranspiration and winds. In contrast, slope forests are more shaded and humid. We aimed at characterizing functional diversity and composition of these forest environments. We expected trait convergence for riparian forests because of the harsher environmental conditions. We established 18 sampling units of 250 x 10 m in three regions of the Pampa, nine for each forest type. All trees with at least 5cm DBH were measured. The regions represent a gradient in precipitation and temperature. Six functional traits of the tree species were assessed: leaf area, specific leaf area (SLA), leaf dry matter content (LDMC), plant height, dispersal mode, and fruit size. Functional diversity indices and their standardized effect size (SES), considering the local species richness, were estimated for each region and forest. Functional composition was analyzed through community-weighted mean of traits (CWM), with further analysis of variance to verify differences between forests and regions. CWM of leaf area and zoochory were lower in riparian forests of all regions, while fruit size, SLA and LDMC were only influenced by the region. SLA was lower in the region with lower annual mean precipitation and temperature. Maximum height shows response for the type of forest (higher CWM in hillslope forests) and region (higher in the region under more favorable climatic conditions). SES of functional richness and dispersion did not show a recurrent pattern of significant divergence or convergence related to the factors. The results of SES, contrary to our expectation, are not indicating any patterns of trait divergence and/or convergence for the forests. Only the functional richness of height and fruit size differed according to the habitat and the region of the studied forests. However, both forest environments and regions differed in terms of functional composition, indicating the assembling of species with distinct adaptive strategies in relation to different environment influences for local and regional scale.