O gênero Rhinoleucophenga Hendel, 1917 (Diptera, Drosophilidae) : proposta de estabelecimento de relações evolutivas baseadas em características morfológicas, moleculares e ecologia

Abstract

O gênero Rhinoleucophenga é composto por espécies distribuídas em ambientes abertos nas regiões Neotropical e Neártica, com o bioma Pampa destacandose pela riqueza de espécies na América do Sul. A ampla distribuição do gênero e a carência de detalhes em muitas descrições parecem esconder uma grande diversidade de espécies. Muitas das espécies conhecidas de Rhinoleucophenga foram descritas na primeira metade do século XX, tornando-se evidente a necessidade de redescrever as mesmas nos padrões atuais, dando maior detalhamento às informações morfológicas. Sete espécies foram redescritas e 17 descritas nos atuais padrões de descrição de drosofilídeos (Capítulos II, III, IV, V). As espécies redescritas foram Rhinoleucophenga brasiliensis e R. fluminensis, originalmente descritas por Lima (1935), além de R. personata, R. lopesi, R. angustifrons, R. matogrossensis e R. nigrescens, originalmente descritas por Malogolowkin (1946); e as novas descrições para o gênero foram R. punctata sp. nov., R. paraguayensis sp. nov., R. ignota sp. nov., R. fusca sp. nov., R. alata sp. nov., R. paulistorum sp. nov., R. obscura sp. nov., R. fulva sp. nov., R. maculosa sp. nov., R. nigra sp. nov. R. brasilis sp. nov., R. punctuloides sp. nov., R. trivisualis sp. nov., R. flava sp. nov., R. grimaldii sp. nov., R. exigua sp. nov. e R. jacareacanga sp. nov. Descrições complementares de Rhinoleucophenga obesa (Capítulo VI), R. joaquina e R. punctulata (Capítulo II) também foram realizadas, apontando novos caracteres que facilitam a identificação dessas espécies. A revisão da morfologia de R. punctulata revelou variação na forma da espermateca entre diferentes populações da espécie, oriundas dos biomas Pampa, Cerrado e Caatinga, e também da região Amazônica (Capítulo VII); tal variação morfológica foi indicada como intraespecífica por dados moleculares (COI). Com base em conjuntos de caracteres morfológicos, relações filogenéticas foram propostas para Rhinoleucophenga (Capítulo VIII). Cinco estratégias de combinação e tratamento dos dados morfológicos foram exploradas: (A) 58 razões contínuas e 62 caracteres discretos; (B) 104 medidas e 62 caracteres discretos; (C) 58 razões contínuas log-transformadas e 62 caracteres discretos; (D) 104 medidas log-transformadas e 62 caracteres discretos e (E) somente os 62 caracteres discretos. Todas as matrizes foram analisadas no Software TNT, com pesagem igual (tratamentos A-E) e com pesagem implícita (K= 6) (tratamentos A’-E’). Todos os caracteres contínuos (razões e medidas) foram tratados como aditivos e reescalonados entre 0-1 para evitar uma pesagem excessiva na transformação dos mesmos – esta é a primeira vez que um grande conjunto de caracteres morfológicos contínuos não é discretizados em estudos filogenéticos com Drosophilidae. Rhinoleucophenga apresentou-se como um gênero parafilético em relação à Pararhinoleucophenga na maioria das análises realizadas; seis agrupamentos monofiléticos de espécies também foram repetidamente obtidos, principalmente com caracteres discretos associados a caracteres contínuos tratados como razões e log-transformados (tratamento C). Os caracteres morfológicos contínuos, tratados como razões ou como medidas absolutas, exercem alta influência sobre a topologia das árvores geradas. Da mesma maneira, foram fundamentais no aprimoramento dos valores de suporte dos principais agrupamentos de espécies obtidos na filogenia proposta para Rhinoleucophenga. As árvores geradas com caracteres contínuos log-transformados apresentaram melhora nos valores de suporte médio dos clados, porém, a aplicação de pesagem representou maior influência sobre os resultados filogenéticos. Pouco se sabe sobre a ecologia das espécies de Rhinoleucophenga, especialmente no bioma Pampa. Buscando suprir a lacuna referente ao conhecimento ecológico deste, e outros gêneros de Drosophilidae, coletas de drosofilídeos foram realizadas no bioma Pampa durante 12 períodos climáticos, considerando áreas naturais e degradadas dentro deste bioma (Capítulo IX). A influência ambiental sobre a estrutura das assembleias foi temporal e espacialmente analisada por meio de nMDS, IndVal e PERMANOVA. O tipo de ambiente amostrado e os componentes climáticos juntos explicaram 56,45% da variação nas assembleias de drosofilídeos. Ambientes Neotropicais abertos, especialmente o Bioma Pampa, têm apresentado alta diversidade de espécies de Rhinoleucophenga assim como de Drosophilidae em geral (Capítulo X). Portanto, a descrição de novas espécies é indispensável para melhorar o conhecimento faunístico dessa região. Trabalhos taxonômicos com redescrições e descrições de novas espécies são ferramentas importantes para a correta identificação da fauna de Drosophilidae, gerando dados mais precisos referentes à distribuição dos táxons, e também novos conjuntos dados para estudos com enfoque sistemático e evolutivo, como aqui realizado.