Aninhamento funcional em comunidades de anuros de lagoas efêmeras

Abstract

Padrões na diversidade dentro e entre comunidades ecológicas podem ser gerados por fatores ambientais, níveis de conectividade e dispersão, e interações bióticas. Quanto à variabilidade entre comunidades (diversidade beta), espera-se uma alta substituição de espécies quando estas estão limitadas diferencialmente a porções dos gradientes ambientais ou bióticos. Adicionalmente, comunidades podem diferir em suas composições devido a diferenças de riqueza de espécies. Neste caso, partes do gradiente permitem que muitas espécies coexistam, enquanto outras restringem apenas às espécies tolerantes. Como consequência, porções menos diversificadas do gradiente possuem um subconjunto (aninhamento) de espécies de partes mais diversificadas. Anuros que se desenvolvem em lagoas efêmeras são particularmente sensíveis a fatores locais, como interações bióticas e fatores ambientais (por exemplo, área e hidroperíodo da lagoa). Hipotetizo que mais espécies e com traços funcionais mais diversificados seriam capazes de habitar lagoas maiores e com hidroperíodos mais longos, enquanto apenas um subconjunto de espécies e traços deveria tolerar as condições adversas das lagoas pequenas e efêmeras. Avaliei se um gradiente de permanência (hidroperíodo e tamanho) das lagoas resulta em aninhamento funcional em duas metacomunidades de anuros em regiões tropicais e subtropicais do Brasil. A primeira metacomunidade incluiu 1514 anuros adultos de 23 espécies distribuídos em 11 lagoas, enquanto a segunda incluiu 10.852 girinos de 21 espécies em 38 lagoas. Estimei a diversidade funcional com base no tamanho corporal ou proporção corporal, uso do habitat e modos reprodutivos. Minha hipótese foi testada usando o treeNODF, que considera não apenas a incidência das espécies nas lagoas efêmeras, mas também sua semelhança funcional. Observei aninhamento funcional nas duas metacomunidades, tanto para área da lagoa quanto para hidroperíodo (usados como variáveis substitutas de permanência da lagoa). Portanto, as lagoas efêmeras ou aquelas com redução drástica na área incluíram não apenas uma diversidade funcional inferior, mas um subconjunto da diversidade presente em lagoas mais permanentes. A abordagem utilizada para testar aninhamento, baseada numa hipótese clara, contrasta com a tradição de estudos sobre aninhamento em que não se inclui o gradiente que gera o aninhamento no teste estatístico, e ainda traz uma dimensão a mais, funcional, sobre a diversidade nesse tipo de sistema.

Diversities within or among ecological communities may vary according to environmental factors, isolation and biotic interactions. Regarding the diversity among communities (beta diversity), high turnover of species is expected when species are restricted to portions of environmental or biotic gradients. Additionally, communities may have different species compositions due to differences in species richness. In this case, portions of a gradient allow many species to coexist whereas other portions restrict the presence to tolerant species. Thus, a nested pattern may emerge where communities in diversity-poor portions of the gradient are subsets of those in the richer portions. Anurans that develop in ponds are primarily sensitive to local factors such as biotic and environmental factors (e.g pond area and hydroperiod). I hypothesized that more species and with more diversified functional traits should be able to inhabit larger ponds with longer hydroperiods, whereas only a subset of species and traits should tolerate the harsh conditions of small and ephemeral ponds. I tested whether pond permanence (pond area and hydroperiod) generates functional nestedness of two anuran metacommunities in tropical and subtropical regions of Brazil. The first metacommunity included 1514 adult anurans of 23 species distributed in 11 ponds, whereas the second one included 10,852 tadpoles of 21 species in 38 ponds. I estimated functional diversity using body size or body ratio, habitat use and reproductive modes. My hypothesis was tested using treeNODF, which uses not only the incidence of species in ponds, but also their functional resemblance. I found functional nestedness in the two metacommunities and both for pond area and hydroperiod (used as proxies for pond permanence). Thus, ephemeral ponds or those with drastic reduction in area included not only lower functional diversity, but diversity that is a subset of that present in more permanent ponds. My hypothesis-driven approach contrasts with previous work that assessed nestedness using taxonomic data and did not include explicit hypotheses in their statistical tests.