Buscando os rastros de evolução adaptativa no genoma de Ordospora colligata

Abstract

O filo Microspora é formado por fungos unicelulares, endobióticos, parasitas intracelulares obrigatórios e produtores de esporos. Para explicar a evolução adaptativa destes organismos, que possuem como característica análoga a dos procariotos a redução extrema do genoma, tem sido estudados principalmente os eventos de transferência gênica horizontal. Entretanto, novas abordagens para identificar possíveis genes candidatos envolvidos com a adaptação destes parasitos aos seus hospedeiros são necessárias. O grupo mais derivado nos microsporídeos é o gênero Encephalitozoon, que infecta principalmente hospedeiros mamíferos. Quatro espécies do gênero já tiveram seus genomas totalmente sequenciados – Encephalitozoon cuniculi, E. intestinalis, E. romaleae e E. hellem. Ordospora colligata é a espécie mais ancestral descrita neste grupo sendo a única que infecta invertebrados (microcrustáceos do gênero Daphnia). Tanto O. colligata como as espécies do gênero Encephalitozoon possuem genomas muito similares, mas hábitos de vida e modos de desenvolvimento muito diferentes. O excesso de divergência (K) de O. colligata em relação ao polimorfismo genético (Pi) dentro do gênero Encephalitozoon indica os genes que sofreram mais mudanças neste salto evolutivo. O objetivo deste trabalho é investigar os possíveis genes que sofreram evolução adaptativa na passagem do hospedeiro invertebrado para o vertebrado. Para tanto, utilizamos programas de bioinformática e banco de dados genômicos a fim de calcular a razão entre a divergência e o polimorfismo genético utilizando alinhamentos derivados dos genomas completos das cinco espécies analisadas. Consideramos um gene com alta divergência genética aquele que teve razão K/Pi>2,0. Encontramos 233 genes considerados altamente divergentes em O. colligata. Quando categorizamos estes genes de acordo com sua hierarquia funcional, é possível visualizar um enriquecimento nas funções de transporte de controle do ciclo celular. Esse fato pode nos indicar que, mesmo que as espécies de encephalitozoonídeos e O. colligata possuam genomas parecidos, sua forma de interação com as células do hospedeiro é muito diferente.

The phylum Microspora consists of unicellular endobiotic fungi, which are obligate intracellular parasites and that produce spores. The adaptive evolution of these organisms, which are analogous to prokaryotes in having suffered an extreme genome reduction, has been mainly studied by looking at horizontal gene transfer events. However, new approaches to identify possible candidate genes involved in the adaptation of these parasites to their hosts are necessary. The most derived group in microsporidia belongs to the genus Encephalitozoon, which infects mainly mammalian hosts. Four species of the genus have had their full genomes sequenced - Encephalitozoon cuniculi, E. intestinalis, E. hellem and E. romaleae. Ordospora colligata is the most ancestral species described in this group being the only one that infects microcrustaceans invertebrates from the genus Daphnia. Both O. colligata and the species of the genus Encephalitozoon have very similar genomes, but distinct lifestyles and different development modes. The excess of nucleotide divergence (K) of O. colligata in relation to the genetic polymorphism (Pi) within the genus Encephalitozoon indicates genes that have undergone major changes over this evolutionary jump. The objective of this study is to investigate the possible candidate genes that have undergone adaptive evolution in the passage of an invertebrate to the vertebrate host. Therefore, we used bioinformatics softwares and genome databases in order to calculate the ratio of divergence to genetic polymorphism using nucleotide sequencie alignments derived from complete genomes of the five species analyzed. We consider a gene showing K/Pi> 2.0 highly divergent. We found 233 genes considered highly divergent. Categorizing them according to a functional hierarchy, an enrichment in genes involved in the control of cell cycle and transport was found. This may indicate that, although encephalitozoonids and O. colligata have similar genomes, their way of interaction with host cells is very different.