Community assembly of waterbirds on the coast of Rio Grande do Sul

Abstract

Ecological communities are assembled from regional species pools, but contain only a subset of the total diversity from the surrounding region. Compared with random simulations, real ecological communities often show evidence of non-random structure. This structure may include environmental and/or interspecific interactions determining the sets of species and traits that co-occur, with the relative importance of environmental vs. interspecific effects mediated by habitat quality. Furthermore, communities may also show evidence of phylogenetic structure, for example if certain traits are conserved within lineages, or closely-related species diversify rapidly. In this study we compared waterbird communities sampled over 10 years at coastal lakes and beaches in Rio Grande do Sul, Brazil, from two distinct species pools containing summer and winter migrants – as seasonally occurring bird species, mainly migratory waders, form a large portion (c.25%) of the total species and individuals present. Communities were compared in terms of their taxonomic composition and functional ecology by collecting data on each species’ foraging behaviour, diet and morphology from literature. While taxonomic composition depended on the species pool from which the community was drawn, functional composition did not differ between seasons. Communities in lakes were functionally richer and more even than communities in the more homogeneous beach environment, suggesting that communities are structured by their environment through limiting the functions they can support. Comparing communities’ functional diversity with null models suggests that while species occurrence is mediated by interspecific competition, the abundance of individuals of each species is related to abiotic conditions. While functional traits had a phylogenetic signal at the species-pool level, there was no evidence of phylogenetic influence on community assembly. Although communities varied in their phylogenetic composition with respect to the environment, this relationship was mediated by traits. As occurred with functional traits there was considerably greater phylogenetic variation in lake habitats, with beach sites showing significant phylogenetic clustering. Together, these results are evidence of a strong environmental role in driving the functional composition of waterbird communities, which in turn determines the taxonomic and phylogenetic compositions. Taxonomic composition is sensitive to species pool, but communities were functionally similar in both seasons and migratory lineages were not evolutionarily distinct enough to cause a phylogenetic signal with respect to season. These results contribute to our theoretical understanding of community assembly, which has been a controversial issue in ecology for decades. Also, understanding how waterbird communities are assembled has applications to ecological restoration and reserve design, which is valuable given ongoing loss of wetlands and consequent population declines of many wetland and migratory species.

As comunidades ecológicas formam-se a partir de pools regionais de espécies, mas contendo apenas um subconjunto da diversidade total da região envolvente. Quando comparadas com simulações aleatórias, as comunidades ecológicas reais mostram frequentemente evidências de estrutura não-aleatória. Esta estrutura pode incluir interações ambientais e/ou interespecíficas determinando os conjuntos de espécies e atributos que co-ocorrem, sendo a importância relativa dos efeitos ambientais vs. interespecíficos mediada pela qualidade de habitat. Além disso, as comunidades podem também revelar estrutura filogenética se, por exemplo, determinados atributos forem conservados dentro das linhagens, ou se espécies próximas se diversificarem rapidamente. Neste estudo, comparámos comunidades de aves aquáticas amostradas ao longo de 10 anos em lagoas costeiras e praias do Rio Grande do Sul, Brasil, oriundas de dois pools distintos de espécies contendo migradores estivais ou invernais – já que as espécies de aves que ocorrem sazonalmente, em particular as limícolas migradoras, constituem uma grande porção (c.25%) do total das espécies e indivíduos presentes. As comunidades foram comparadas em termos da sua composição taxonômica e ecologia funcional com base em dados existentes na literatura relativa a comportamento de forrageamento, dieta e morfologia de cada uma das espécies. Enquanto a composição taxonômica parece depender do pool de espécies a partir da qual a comunidade se formou, a composição funcional não diferiu entre estações. As comunidades dos lagos mostraram ser funcionalmente mais ricas e mais equitativas que as comunidades no ambiente mais homogêneo de praia, sugerindo que as comunidades são estruturadas pelo ambiente que limita as funções por si suportadas. Os resultados da comparação da diversidade funcional das comunidades com modelos nulos sugerem que a ocorrência das espécies é mediada pela competição interespecífica, ao passo que a abundância de indivíduos de cada uma das espécies está relacionada com as condições abióticas. Os atributos funcionais apresentaram sinal filogenético ao nível do pool de espécies, mas não foi encontrada evidência de influência da filogenia sobre a montagem de comunidades. Apesar de as comunidades variarem na sua composição filogenética relativamente ao ambiente, esta relação foi mediada pelos atributos. Tal como ocorreu com os atributos funcionais, também a variação filogenética foi maior em ambiente de lago do que em ambiente de praia, sendo que as praias mostraram agrupamento filogenético significativo. No seu conjunto, estes resultados evidenciam um forte papel do ambiente sobre a composição funcional das comunidades de aves aquáticas, o que por sua vez determina as composições taxonômica e filogenética. A composição taxonômica está associada ao pool de espécies, mas as comunidades são funcionalmente similares nas duas estações consideradas e as linhagens migratórias não são suficientemente distintas evolutivamente para revelar sinal filogenético associado à estação. Estes resultados contribuem para o nosso entendimento teórico sobre as regras de montagem de assembleias, um tema controverso em ecologia há décadas. Por último, a compreensão do modo como as comunidades de aves limícolas se constituem e tem aplicações na restauração ecológica e no delineamento de áreas protegidas, o que é de extrema importância dada a perda continuada de áreas húmidas e o subsequente declínio populacional de muitas espécies de aves aquáticas e migradoras.