Sistemática de THYREOCORIDAE AMYOT & SERVILLE (HETEROPTERA: PENTATOMOIDEA) : revisão de ALKINDUS DISTANT, morfologia do ovo de duas espécies de GALGUPHA AMYOT & SERVILLE e análise cladística de CORIMELAENA WHITE, com considerações sobre a filogenia de THYREOCORIDAE, e morfologia do ovo de 16 espécies de PENTATOMIDAE como exemplo do uso de caracteres de imaturos em filogenias

Abstract

Thyreocoridae (Hemiptera: Heteroptera: Pentatomoidea) compreende 212 espécies em 12 gêneros, ocorrendo principalmente nas regiões Neártica e Neotropical. O grupo foi considerado próximo a Cydnidae e Parastrachiidae. Há uma hipótese cladística de monofilia para a família, porém as relações entre os seus gêneros não são conhecidas. Informações sobre estágios imaturos, plantas hospedeiras e distribuição geográfica estão dispersas na literatura. Na presente tese, 1) o gênero Alkindus é revisado; 2) os ovos de Galgupha (Euryscytus) difficilis e Galgupha (Gyrocnemis) fossata são descritos; 3) uma análise cladística de Thyreocoridae, com ênfase no gênero Corimelaena, é realizada com base em dados morfológicos, e 4) os ovos de 16 espécies de Pentatomidae são descritos e alguns caracteres de ovos são testados em duas análises cladísticas. Adultos de Alkindus spp. e ovos de Galgupha spp. e de espécies de Pentatomidae foram medidos, examinados em estereomicroscopia e microscopia eletrônica de varredura e fotografados e/ou ilustrados. Os ovos foram obtidos de fêmeas coletadas a campo e mantidas em laboratório até a oviposição. Adultos para a revisão de Alkindus e análise de Corimelaena foram provenientes de coleções. Registros de distribuição, plantas hospedeiras e caracteres de ovos foram compilados da literatura. Na análise de Corimelaena, foram incluídos 114 caracteres e 40 espécies, representando Thyreocoridae, Parastrachiidae, Cydnidae, Canopidae e Plataspididae. Uma lista de 40 caracteres de ovos foi compilada e alguns desses caracteres foram incluídos nas análises cladísticas de Nezara (seis caracteres) e grupo Chinavia obstinata (cinco caracteres). Todas as análises foram realizadas no TNT com pesos iguais para todos os caracteres. Ambas espécies de Alkindus, incluindo o macho de A. crassicosta, foram revisadas com base em caracteres morfológicos. Uma chave adaptada e uma lista de plantas potencialmente hospedeiras foram fornecidas, e os registros de distribuição foram expandidos. Os ovos de G. difficilis e G. fossata são depositados isoladamente, cada ovo é cilíndrico, branco, com cório translúcido e brilhante e processos micropilares curtos, pedunculados e clavados. São similares aos ovos de outros corimeleníneos, bem como de Parastrachiidae e Cydnidae. No entanto, hábitos de oviposição e cuidado maternal diferem entre esses grupos. A análise cladística de Corimelaena resultou em seis árvores mais parcimoniosas com 418 passos. A árvore de consenso estrito suporta a monofilia de Corimelaena, Strombosoma, Corimelaeninae e Thyreocoridae. A monofilia de Thyreocorinae, Alkindus, Galgupha e dos subgêneros de Corimelaena não foi suportada. Sugere-se a manutenção do status de família para Thyreocoridae e o abandono dos subgêneros de Corimelaena. Os ovos da maioria das espécies de Pentatomidae estudadas têm forma de barril, cório translúcido e espinhoso e processos aero-micropilares curtos e clavados. Padrões morfológicos foram identificados em Carpocorini, Procleticini, Chinavia, Euschistus, Mormidea e Podisus. Na análise cladística de Nezara e grupo C. obstinata, a inclusão dos caracteres de ovos foi informativa, porém não alterou a topologia original das árvores. Esta tese consiste em importante contribuição para o conhecimento de Thyreocoridae, agregando informações sobre diversos aspectos da biologia do grupo.

Thyreocoridae (Hemiptera: Heteroptera: Pentatomoidea) comprises 212 species in 12 genera, occurring mainly in the Neartic and Neotropical regions. The group has been considered related to the Cydnidae and Parastrachiidae. There is a cladistic hypothesis of monophyly for the family, but the relationships among its genera are unknown. Information on the immature stages, host plants and distribution are scattered in the literature. In this thesis, 1) the genus Alkindus is revised; 2) the eggs of Galgupha (Euryscytus) difficilis and Galgupha (Gyrocnemis) fossata are described; 3) a cladistic analysis of the Thyreocoridae, with emphasis on the genus Corimelaena, is performed based on morphological data, and 4) the eggs of 16 species of Pentatomidae are described and some egg characters are tested in two cladistic analyses. Adults of Alkindus spp. and eggs of Galgupha spp. and Pentatomidae species were measured, examined under stereomicroscopy and scanning electron microscopy and photographed and/or illustrated. Eggs were obtained from females collected in the field and kept in the laboratory until oviposition. Adults for the revision of Alkindus and the analysis of Corimelaena were obtained from collections. Distribution records, plant records and egg characters were compiled from the literature. In the analysis of Corimelaena, 114 characters and 40 species, representing the Thyreocoridae, Parastrachiidae, Cydnidae, Canopidae, and Plataspididae were included. A list of 40 egg characters has been compiled and some of these characters were included in the cladistic analyses of Nezara (six characters) and Chinavia obstinata group (five characters). All analyses were performed in TNT with equal weighting of characters. Both species of Alkindus, including the male of A. crassicosta, are revised based on morphological characters. An adapted key and a compiled list of potential host plants are provided and distribution records are expanded. The eggs of G. difficilis and G. fossata are laid singly, each egg cylindrical, white, with shiny and translucent chorion and micropylar processes short, stalked, and clubbed. They are similar to the eggs of other corimelaenines, as well as Parastrachiidae and Cydnidae. Oviposition habits and maternal care, however, differ among those groups. The cladistic analysis of Corimelaena resulted in six most parsimonious trees with 418 steps. The strict consensus tree supports the monophyly of Corimelaena, Strombosoma, Corimelaeninae, and Thyreocoridae. The monophyly of the Thyreocorinae as well as Alkindus, Galgupha, and the subgenera of Corimelaena were not supported by our results. We suggest the maintenance of family status to Thyreocoridae and the abandonment of the subgenera of Corimelaena. The eggs of most species of Pentatomidae studied were barrel-shaped, with chorion translucent and spinose and aero-micropylar processes short and clubbed. Patterns of egg morphology could be identified in Carpocorini, Procleticini, Chinavia, Euschistus, Mormidea, and Podisus. In the cladistic analyses of Nezara and C. obstinata group, the inclusion of egg characters were somewhat informative but did not affect the original topology of the trees. This thesis is an important contribution to the knowledge of Thyreocoridae, adding information on various aspects of the biology of the group.