Filogeografia e conservação de Homonota uruguayensis (Squamata, Phyllodactylidae), lagarto endêmico da Savana Uruguaia

Abstract

Homonota uruguayensis é um pequeno lagarto endêmico da Savana Uruguaia, ecorregião pertencente ao Bioma Pampa. Distribui-se em uma área muito restrita no sudoeste do estado do Rio Grande do Sul (Brasil) e noroeste do Uruguai onde ocorrem afloramentos de basalto provenientes dos derrames vulcânicos que originaram a Formação Serra Geral. Assim como ocorre com a biodiversidade da Savana Uruguaia em geral, essa espécie é ainda pouco conhecida. Essa região vem sofrendo com uma crescente descaracterização dos seus ecossistemas originais e possui uma parcela ínfima de áreas protegidas. A filogeografia é uma ferramenta que possibilita o acesso à distribuição geográfica da variabilidade genética dentro de uma espécie, auxiliando na identificação de linhagens evolutivamente independentes que mereçam maior atenção em programas de manejo e conservação. Para compreender melhor a história evolutiva dessa espécie, 106 amostras de H. uruguayensis provenientes de sete localidades no Rio Grande do Sul e cinco no Uruguai, e amostras de dois grupos externos (H. borelli e H. fasciata, um indivíduo cada) foram caracterizadas através do sequenciamento de genes mitocondriais (citocromo b e 12S) e nucleares (BDNF). Além disso, dezesseis variáveis morfométricas foram caracterizadas e analisadas em um subconjunto dos indivíduos coletados. Os resultados mostraram que H. uruguayensis possui uma marcada estruturação filogeográfica, com a formação de quatro clados de linhagens mitocondriais que diferem em até 5% entre si, e sem compartilhamento de haplótipos mitocondriais entre as localidades. Embora diferentes métodos de análise tenham recuperado topologias distintas, uma comparação entre diferentes hipóteses topológicas feita através de uma análise bayesiana sugere que a população localizada mais ao norte da distribuição (Cerro do Tigre) representa a divergência mais ancestral nessa espécie. A estruturação dos haplótipos mitocondriais é coincidente com a distribuição geográfica, sugerindo um cenário de intensa filopatria com isolamento por distância. Apesar da grande variação encontrada nos genes mitocondriais, nenhuma variação foi observada no gene nuclear BDNF. As análises morfométricas corroboram os resultados genéticos mostrando uma tendência à diferenciação morfológica entre algumas populações. Segundo as estimativas, a separação entre H. uruguayensis em relação a seus grupos irmão se deu na transição do Mioceno para o Plioceno e a coalescência das linhagens mitocondriais de H. uruguayensis está no limite do Pleistoceno, por volta de 2,5 Ma. A população de Cerro do Tigre pode estar passando por um processo de especiação e por isso deve ser priorizada em um programa de manejo e conservação da espécie.

Homonota uruguayensis is a small gecko endemic to the Uruguayan Savanna, an ecoregion belonging to the Pampa biome. It is distributed in a narrow area, restricted to the southwest of the Rio Grande do Sul state (Brazil) and the northwest of Uruguay, where there are basalt outcrops resulting from the volcanic eruptions that originated the Serra Geral formation in Southern Brazil. As it occurs with most of the biodiversity within this region, this is still a poorly studied species. This region is undergoing a growing degradation of its autochthonous ecosystems, but only a very minor proportion of its area is under protection. Phylogeography is a tool that allows the characterization of the geographic distribution of the genetic variation within a species, which may help to identify evolutionary independent lineages that deserve higher priority status in management and conservation programs. For a better understanding of the evolutionary history of this species, 106 samples of H. uruguayensis individuals from seven localities in Rio Grande do Sul and five in Uruguay, and samples from two outgroup species (H. borelli and H. fasciata, one individual each), were sequenced for mitochondrial (cytochrome b and 12S) and nuclear (BDNF) genes. In addition, sixteen morphometric variables have been characterized and analyzed in a subsample of the collected individuals. Our results show that H. uruguayensis has a strong phylogeographic structure, with mitochondrial lineages forming four clades which differ up to 5% among them, and no haplotype sharing among localities. Even though different analytical methods recovered different topologies, a Bayesian factor comparison between them suggests that population in the northern edge of the distribution (Cerro do Tigre) represents the most ancient divergence within the species. The genetic structure of the mitochondrial haplotypes is concordant with geographic distribution suggesting a scenario of strong philopatry and isolation by distance. In spite of the wide variation shown by the mitochondrial genes, no variation was found for the nuclear BDNF gene. The morphological analyses corroborate the results from the mitochondrial markers, with some populations being distinct from the others. It was estimated that the separation between H. uruguayensis and its ougroups occurred between the upper and mid-Miocene, while the coalescence of H. uruguayensis haplotypes was in the Pleistocene limit, around 2.5 million years ago. The population from Cerro do Tigre may be undergoing an incipient process of speciation, and should therefore receive high priority in conservation and management programs for this species.