Reconstituições digitais do encéfalo e da orelha interna de Brasilitherium riograndensis Bonaparte et al., 2003, e considerações sobre a evolução neurológica e sensorial na transição entre cinodontes não-mamalianos e mamíferos

Abstract

Reconstruções tridimensionais do crânio e moldes digitais do encéfalo e orelha interna (preenchimento da caixa craniana e as região ótica) de Brasilitherium riograndensis Bonaparte, Martinelli, Schultz & Rubert, 2003 (UFRGS-PV-1043-T), foram obtidas a partir de imagens de tomografias computadorizadas. São descritos os aspectos gerais da parede lateral, basicrânio e parte interna da caixa craniana, bem como a trajetória de alguns vasos cranianos. O promontório de Brasilitherium, embora menos inflado que em Morganucodon, mostra uma forma arredondada, diferente da faceta medial plana de Sinoconodon, sugerida como o padrão primitivo desta estrutura. Uma parede óssea formada pelo petrosal separa o canal coclear e o vestíbulo da cavidade cerebral, com um meato acústico interno apresentando forames distintos para o nervo facial (VII) e os ramos vestibular e coclear do nervo vestíbulococlear (VIII). O molde endocraniano de Brasilitherium apresenta bulbos olfatórios relativamente maiores do que os de outros cinodontes não-mammaliaformes, bem como hemisférios cerebrais alongados, claramente divididos por um sulco mediano, e provavelmente encobrindo o mesencéfalo. Os moldes dos paraflóculos, da hipófise e uma ampla abertura para o cavum epiptericum são proeminentes. O Quociente de Encefalização (EQ) calculado para Brasilitherium está acima dos EQs da maioria dos cinodontes não-mammaliaformes, embora possa ser similar aos de alguns destes, dependendo da equação utilizada para estimar sua massa. Na orelha interna, os canais semicirculares têm forma irregular, sendo o canal lateral, o menor, e o anterior, o maior, envolvendo o molde paraflocular. Na comparação com outros cinodontes mais intimamente relacionados aos mamíferos, Brasilitherium situa-se em uma seqüência de aumento gradual do canal coclear, o que pode representar um aumento na capacidade de ouvir altas freqüências. Comparando-se a relação alométrica entre o canal coclear e a massa corpórea estimada com os valores desta razão reportados para outros amniotas, Brasilitherium é agrupado a Yunnanodon e Morganucodon em uma linha de regressão que, como as aves atuais, situa-se abaixo da linha de mamíferos e acima da linha de répteis não-avianos. O aumento do canal coclear e do encéfalo (especialmente dos bulbos olfatórios) de Brasilitherium, em comparação a outros cinodontes não-mammaliaformes, suporta a proposição da evolução do cérebro dos mamíferos inicialmente associada a pressões seletivas para melhor acuidade sensorial, em pequenos e, possivelmente, noturnos, cinodontes do Mesozóico.

Digital 3D reconstructions of the skull, as well as endocasts of the brain and inner ear (infilling of the braincase and otic region) of Brasilitherium riograndensis Bonaparte, Martinelli, Schultz &Rubert, 2003 (specimen UFRGS-PV-1043-T), were obtained from CT scan images. Here are described general aspects of the lateral wall, basicranium and internal side of the braincase, as well as the path of some cranial vessels. The promontorium of Brasilitherium, although less inflated than that of Morganucodon, shows a rounded shape, so differing from that of Sinoconodon, which presents a flat medial faced, suggested as the primitive pattern for this structure. A bony wall formed by the petrosal separates the cochlear canal and the vestibule from the brain cavity, with an internal acoustic meatus bearing distinct foramina for the facial nerve (VII) and the rami vestibular and cochlear of the vestibulocochlear nerve (VIII). The brain endocast of Brasilitherium shows olfactory bulbs relatively larger than other non-mammaliaform cynodonts, and cerebral hemispheres elongated, clearly divided by a median sulcus, and probably concealing the midbrain. The casts of the paraflocculi, a big hypophysis and a wide opening for the cavum epiptericum are prominent. The encephalization quotient (EQ) calculated for Brasilitherium is above the range of EQs reported for most nonmammaliaform cynodonts, although it may be similar to those of some of these taxa, according to the equation used to estimate their body mass. In the inner ear, the semicircular canals are irregular in shape, with the lateral canal being the smallest and the anterior one the largest, involving the parafloccular cast. Compared to other cynodonts more closely related to mammals, Brasilitherium fits in a sequence of gradual increase of the cochlear canal, which can represent an increase in the capacity to hear higher frequencies. Considering the allometric relationship of the cochlear canal and the estimated body mass with the values of this ratio reported for other amniote taxa, Brasilitherium can be grouped with Yunnanodon and Morganucodon in a regression line that, like the line for extant birds, is placed below the line of mammals and above the line of non-avian reptiles. The increase of the cochlear canal and the slighter increase of the brain of Brasilitherium (especially regarding to olfactory bulbs), in comparison to other non-mammaliaform cynodonts, support the proposition of an early evolution of the mammalian brain associated to selective pressures for better sensorial acuity in small, and possibly nocturnal, mesozoic cynodont taxa.