Investigação morfológica e molecular dos tripes do folhiço da tribo Glyptothripini (Thysanoptera: Phlaeothripidae)

Abstract

The tribe Glyptothripini is one of the most diverse groups of leaf litter thrips. It has over 150 species described in 20 genera, with most of them recorded from the Americas. Despite this apparent richness, the knowledge regarding this group is extremely limited: almost nothing is known about the biology and ecology of these thrips, nor about their phylogenetic relationships. Morphology is highly variable, but barely understood, with many difficulties for specimen identification and species delimitation. This work aims to explore some of these limitations and ways to address them, focusing mainly on specimen identification. We evaluated three main aspects: representativity and utility of DNA Barcode sequences as a reference library for thrips identification; the information DNA Barcode can provide to tribe Glyptothripini; and a detailed description of the morphological diversity within the genus Glyptothrips, one of the largest in the tribe. We studied the DNA Barcode database available online at BOLD, to assess its representativity, the presence of Barcode Gaps in different genera, and if these sequences would allow correct identifications for new sequences. We verified that only 5% of valid thrips species are represented in this database, and many of the morphological identifications are incongruent with the molecular data, limiting their usage as a reference library. However, Barcode Gaps were identified for most of the evaluated genera, suggesting that differentiation between congeneric species may be clear in most cases. We evaluated the genetic distances within this group, utilizing a fragment of the Cytochrome c Oxidase subunit I (COI) gene. Glyptothrips and Terthrothrips had the highest mean interspecific distances among all analysed Phlaeothripidae genera. Bayesian Inference analysis of this gene recovered the two genera above plus Eurythrips as paraphyletic groups. These observations suggest that the evolutionary information available in COI does not agree with the current definition of these genera, based on limited morphological data. We also summarized all morphological variation knowledge within genus Glyptothrips. This variation was described in a discussion of the main body structures and comparisons between species, and illustrated with photographs of type specimens. Finally, we created an identification key for the South American species, and a table listing many diagnostic characters for all species, to facilitate future identification efforts of Glyptothrips specimens. We conclude that, currently, neither morphology alone nor available molecular data are sufficient to identify specimens of Glyptothripini safely; however, both sources of data have a lot of potential if utilized together. Morphology is essential to match the current names and knowledge to the newly generated molecular data; and this molecular information could test the morphology-based definitions, modifying them whenever needed.

A tribo Glyptothripini é um dos grupos mais diversos de tripes encontrados em folhiço. Possui mais de 150 espécies descritas em 20 gêneros, sendo a maioria registrada nas Américas. Apesar desta aparente riqueza, o conhecimento deste grupo é extremamente limitado: pouco se sabe sobre o hábito de vida e ecologia destes tripes, bem como suas relações filogenéticas. A morfologia é bastante variável, mas pouco compreendida, com muitas dificuldades para a identificação e delimitação de espécies. Este trabalho objetiva explorar algumas destas limitações e maneiras de resolvê-las, especialmente quanto à questão de identificação de espécimes. Avaliamos três grandes aspectos: a representatividade e utilidade de sequências de DNA Barcode como uma biblioteca de referência para identificação de tripes; as informações que DNA Barcode podem prover para Glyptothripini; e um resumo detalhado da diversidade morfológica registrada no gênero Glyptothrips, um dos maiores da tribo. Estudamos o banco de dados de DNA Barcode disponibilizado na plataforma online BOLD quanto à representatividade em Thysanoptera, presença de Barcode Gaps em diferentes gêneros, bem como se estas sequências permitiriam identificações corretas de novas sequências. Verificamos que apenas 5% das espécies válidas de tripes estão representadas neste banco de dados, e que muitas sequências apresentam incongruências com as identificações morfológicas, dificultando o uso delas como referência para identificação. Porém, Barcode Gaps foram identificados na maioria dos gêneros avaliados, indicando que a diferenciação entre espécies do mesmo gênero parece ser clara na maioria dos casos. Avaliamos as distâncias genéticas dentro de Glyptothripini, com base no marcador molecular “Citocromo c Oxidase subunidade I” (COI). Glyptothrips e Terthrothrips apresentaram as distâncias interespecíficas médias mais altas dentre todos os gêneros de Phlaeothripidae analisados. Inferência Bayesiana deste gene recuperou os dois gêneros mencionados mais Eurythrips como grupos parafiléticos. Estas constatações sugerem que a informação evolutiva presente no gene COI não concorda com a atual definição destes gêneros, baseada em informações limitadas da morfologia. Também resumimos todo o conhecimento sobre a variação morfológica dentro do gênero Glyptothrips. Esta variação foi detalhada em uma discussão das principais estruturas e comparações entre espécies, bem como ilustrada com fotos de espécimes-tipo. Por fim, criamos uma chave de identificação para as espécies registradas na América do Sul, e uma tabela listando diversos caracteres diagnósticos para todas as espécies, para facilitar futuros esforços de identificação de espécimes de Glyptothrips. Concluímos que, atualmente, nem morfologia sozinha nem dados moleculares disponíveis são suficientes para identificar espécimes de Glyptothripini com segurança; porém, ambas as fontes de dados possuem potencial se usadas em conjunto. Morfologia é essencial para associar o conhecimento e nomes atuais aos dados moleculares que estão sendo gerados; e estes dados moleculares poderão testar as definições criadas com base em morfologia, e modificá-las quando necessário.