Morfoanatomia dos órgãos reprodutivos de três espécies de Psychotria L. (Rubiaceae) e sua contribuição para a sistemática da aliança Psychotrieae

Abstract

Entre as angiospermas, a família Rubiaceae é uma das que apresenta a maior diversidade, contendo aproximadamente 13.500 espécies distribuídas em 650 gêneros. Ao longo da história, a família passou por diversas alterações em sua circunscrição, variando de oito subfamílias até as duas atualmente aceitas: Rubioideae e Cinchonoideae. Em Rubioideae, um dos grupos com maior riqueza de espécies é conhecido informalmente como aliança Psychotrieae, um grupo considerado monofilético formado por nove tribos bem delimitadas, mas que apresenta problemas de delimitação interna, especialmente em decorrência da ausência de sinapomorfias morfológicas de suas principais linhagens evolutivas. Psychotria L. é o maior gênero da aliança e de Rubiaceae, com quase 2.000 espécies, e consiste em um grupo parafilético e taxonomicamente complexo, morfologicamente uniforme e com ausência de caracteres diagnósticos, o que dificulta a correta circunscrição do gênero. Dessa forma, o objetivo deste trabalho foi analisar e descrever a estrutura morfoanatômica dos órgãos reprodutivos e os processos de desenvolvimento de frutos e sementes, óvulos, anteras e de esporogênese e gametogênese de Psychotria carthagenensis Jacq., Psychotria brachyceras Mull. Arg. e Psychotria leiocarpa Cham. & Schltdl., avaliando sua potencial contribuição em questões sistemáticas de Psychotria e da aliança Psychotrieae. Nossos resultados revelaram características morfoanatômicas florais ainda não descritas para Psychotria e que, quando comparadas aos dados disponíveis na literatura para a aliança Psychotrieae, mostram que os caracteres relacionados ao gineceu possuem grande relevância para hierarquias taxonômicas superiores. Por outro lado, o desenvolvimento de frutos e sementes apresentam grande relevância para a circunscrição de Psychotria. Os dados indicam que, enquanto P. carthagenensis é claramente uma Psychotria stricto sensu, P. brachyceras e P. leiocarpa apresentam características mais próximas do gênero Palicourea Aubl., e levantamos a possibilidade de transferência destas espécies. Ainda, as análises embriológicas realizadas nos permitiram revisar antigas tendências evolutivas propostas para os óvulos de Rubiaceae, além de descrever um novo tipo de óvulo para a família: o Tipo Heteropsychotria. Algumas características, como o megásporo funcional, também suportam a hipótese de transferência de P. brachyceras e P. leiocarpa para o gênero Palicourea. O desenvolvimento da antera e formação dos grãos de pólen, no entanto, são estáveis entre as espécies avaliadas, e poderiam representar sinapomorfias morfológicas para o clado Psychotrieae-Palicoureeae da aliança Psychotrieae.

Among angiosperms, the Rubiaceae family is one of the most diverse, containing approximately 13.500 species distributed across 650 genera. Throughout history, the family has undergone various changes in its circumscription, ranging from up to eight subfamilies to the two currently accepted: Rubioideae and Cinchonoideae. In Rubioideae, one of the species-rich groups is informally known as the Psychotrieae alliance, a monophyletic group consisting of nine well-defined tribes but presenting issues of internal delimitation, especially due to the absence of morphological synapomorphies from its main evolutionary lineages. Psychotria L. is the largest genus within the alliance and Rubiaceae, with nearly 2.000 species, and constitutes a paraphyletic and taxonomically complex group, morphologically uniform with a lack of diagnostic characters, which difficult the accurate delimitation of the genus. Thus, the goal of this study was to analyze and describe the morphoanatomical structure of the reproductive organs and the processes of fruit, seed, ovule and anther formation, sporogenesis and gametogenesis in Psychotria carthagenensis Jacq., Psychotria brachyceras Mull. Arg., and Psychotria leiocarpa Cham. & Schltdl., evaluating their potential contribution to systematic issues of Psychotria and the Psychotrieae alliance. Our results revealed previously undescribed floral morphoanatomical characteristics for Psychotria, which, when compared to the available data in the literature for the Psychotrieae alliance, demonstrate that characters related to the gynoecium are highly relevant for higher taxonomic hierarchies. On the other hand, fruit and seed development are very relevant for the circumscription of Psychotria. The data indicate that while P. carthagenensis is clearly a Psychotria stricto sensu, P. brachyceras and P. leiocarpa exhibit characteristics more closely related to the genus Palicourea Aubl., and we raise the possibility of transferring these species. Furthermore, the embryological analyses conducted allowed us to revise old evolutionary trends proposed for the ovules, as well as describe a new ovule type for the family: the Heteropsychotria type. Some features, such as the functional megaspore, also support the hypothesis of transferring P. brachyceras and P. leiocarpa to the genus Palicourea. However, the development of the anther and the formation of pollen grains are stable among the evaluated species and could represent morphological synapomorphies for the Psychotrieae-Palicoureeae clade within the Psychotrieae alliance.