A estrutura da semente em Bromeliaceae Juss. : diversidade morfoanatômica, ontogenia e evolução de caracteres

Abstract

A estrutura e a ontogenia dos órgãos reprodutivos têm sido estudados sob diferentes aspectos em Bromeliaceae. Apesar disso, a semente permanecia praticamente desconhecida do ponto de vista estrutural na família. Dada sua importância na dispersão de espécies e aparente diversidade estrutural em Bromeliaceae, o presente estudo pretende analisar a morfoanatomia e ontogenia de seus constituintes na tentativa de descrever e comparar essa diversidade, além de propor hipóteses evolutivas para os principais caracteres. As análises foram realizadas sobretudo a partir de Microscopia de Luz para mais de 100 espécies e 50 gêneros das oito subfamílias atualmente aceitas de Bromeliaceae. A análise do envoltório revelou dados em sua maioria inéditos para a família, em mais de 50 caracteres descritos e comparados ao longo das oito subfamílias. Entre os resultados mais importantes, nossa análise indica que sementes alongadas e biapendiculadas são ancestrais em Bromeliaceae, sendo a testa a principal camada mecânica, em diferentes variações. Sementes obovoides ou discoides são derivadas na família, assim como a perda da função mecânica da testa, que tem sua máxima expressão em Bromelioideae. Nessa subfamília trouxemos ainda alguns dados histoquímicos, sobretudo sobre a presença de mucilagem e sarcotesta na semente. A ontogenia do envoltório foi essencial na proposição de caracteres homólogos, seja dentro de uma estrutura em diferenciação, ou entre grupos estudados. Os diversos caracteres do envoltório da semente são comparados ao longo das subfamílias e gêneros, destacando as principais implicações na sistemática e diversificação da família. Quanto ao desenvolvimento do embrião e endosperma, o estudo de Billbergia nutans trouxe discussões relevantes para a família como um todo, incluindo a proposição de uma nova Variação embrionômica para Bromeliaceae. A diversidade morfológica do embrião e alguns aspectos da sua anatomia geraram mais uma dezena de caracteres inéditos, dos quais o tamanho do embrião e morfologia do cotilédone foram os mais relevantes. Nossa análise indica que embriões pequenos com cotilédone curto ou vestigial são ancestrais em Bromeliaceae. Este estudo também traz alguns exemplos de aplicações diretas da estrutura da semente na sistemática da família.

The structure and ontogeny of the reproductive organs have been studied under different aspects in Bromeliaceae. Despite this, the seed remains practically unknown from a structural point of view in the family. Given its importance in species dispersion and apparent structural diversity in Bromeliaceae, the present study intends to analyze the morphoanatomy and ontogeny of its constituents to describe and compare this diversity, in addition to proposing evolutionary hypotheses for the main characters. The analyzes were carried out mainly from Light Microscopy for more than 100 species and 50 genera of the eight currently accepted subfamilies of Bromeliaceae. The seed coat analysis revealed data mostly unprecedented for the family, in more than 50 characters described and compared along the eight subfamilies. Among the most important results, our analysis indicates that elongated and biappendiculate seeds are ancestral in Bromeliaceae, with the testa being the main mechanical layer, in several variations. Obovoid or discoid seeds are derived in the family, as well as the loss of mechanical function of the testa, which has its maximum expression in Bromelioideae. In this subfamily, we also brought some histochemical data, especially on the presence of mucilage and sarcotesta in the seed. The ontogeny of the seed coat was essential in the proposition of homologous characters, either within a structure in differentiation or between the studied groups. Different seed coat characters are compared across subfamilies and genera, highlighting the main implications for family systematics and diversification. As for the development of the embryo and endosperm, the study of Billbergia nutans brought relevant discussions to the family, including the proposition of a new embryonomic variation for Bromeliaceae. The morphological diversity of the embryo and some aspects of its anatomy generated over a dozen new characters, of which the size of the embryo and the morphology of the cotyledon were the most relevant. Our analysis indicates that small embryos with short or vestigial cotyledon are ancestral in Bromeliaceae. This study also brings some examples of direct applications of seed structure in family systematics.