Novas informações sobre a anatomia craniana e dentária dos cinodontes traversodontídeos da supersequência Santa Maria, triássico do Rio Grande do Sul, Brasil

Abstract

Os cinodontes são um clado de amniotas sinápsidos, cuja rica história evolutiva se estende desde o surgimento do grupo, no final do Permiano, até o presente da nossa própria espécie, englobando todos os mamíferos e inúmeros dos seus (e nossos) ancestrais extintos. Durante o período Triássico, os cinodontes não-mammaliaformes, agrupamento parafilético daqueles menos aparentados aos mamíferos, tiveram seu apogeu de diversidade e importância ecológica. Um exemplo admirável do sucesso dos cinodontes triássicos é observado no clado dos traversodontídeos, herbívoros e onívoros de médio a grande porte, com dentes pós-caninos alargados lábio-lingualmente, convergentes com os molares dos mamíferos. A presente tese tem como objetivo contribuir para o conhecimento acerca dos traversodontídeos da Supersequência Santa Maria (Triássico Médio a Superior do Rio Grande do Sul, Brasil), uma das unidades mais importantes para o estudo do grupo no mundo. Apresentamos o estado da arte do conhecimento sobre cinodontes, com ênfase nos aspectos anatômicos crânio-dentários dos traversodontídeos. Os três artigos científicos que compõem a parte principal desta tese descrevem fósseis de traversodontídeos inéditos ou já conhecidos, em sua anatomia externa ou microscópica, realizando comparações com outras espécies e discutindo as suas implicações taxonômicas, paleoecológicas e bioestratigráficas. O primeiro artigo descreve uma nova espécie de traversodontídeo basal, Scalenodon ribeiroae, da Zona-Associação (ZA) de Dinodontosaurus. O mesmo gênero era conhecido da Formação Manda da Bacia Ruhuhu (Mesotriássico, Tanzânia), o que reforça, juntamente com a presença do cinodonte Aleodon, a correlação bioestratigráfica entre as unidades brasileira e africana. Nossas descobertas acentuam as possíveis inconsistências entre as idades estimadas para certos depósitos africanos com base na bioestratigrafia (Eotriássico a Mesotriássicoo) e as datações radiométricas de camadas sul-americanas (Neotriássico). O segundo artigo trata da dentição pós-canina de Menadon besairiei, da ZA de Santacruzodon, cuja morfologia difere da dos demais traversodontídeos, sendo o limite entre a coroa e a raiz dentária pouco distinto, além de sofrerem interrupção na substituição. A análise da microestrutura dos dentes revelou apenas cemento e dentina, mesmo nas extremidades coronais, sugerindo o crescimento prolongado dos pós-caninos, chamado hipsodontia. Esse achado constitui o registro mais antigo de hipsodontia e o único fora de Mammaliaformes. Os mamíferos hipsodontes atuais em geral são herbívoros e/ou consomem partículas abrasivas junto com a dieta, o que causa desgaste dentário acelerado. Infere-se que a convergência se deve a Menadon ter tido hábitos semelhantes à desses mamíferos. O terceiro artigo descreve uma série de fósseis de um afloramento pouco explorado da ZA de Santacruzodon, conhecido 5 como Carolina Soil, no município de Vera Cruz. Verificou-se que a grande maioria dos fósseis desta localidade pertence ao traversodontídeo Santacruzodon hopsoni, e um único indivíduo foi identificado como o probainognátio Chiniquodon sp., uma proporção semelhante a do Afloramento Schöenstatt. Os novos espécimes de Santacruzodon apresentam amplo espectro de tamanhos, de prováveis juvenis a adultos, apesar de todos serem maiores que os espécimes originalmente descritos para o Afloramento Schöenstatt. Reitera-se a relevância de Santacruzodon como fóssil-guia para a referida ZA. Os resultados obtidos nesta tese trazem novas informações sobre um grupo importante nos ecossistemas triássicos, fortalecendo o papel dos traversodontídeos no entendimento de processos evolutivos mais amplos, assim como na bioestratigrafia de Gondwana.

Cynodonts are a clade of amniote synapsids, whose rich history ranges from the group’s origin, at the end of the Permian, to the present days of our own species, encompassing all mammals and many of their (and ours) extinct forebearers. During the Triassic Period, the non-mammaliaform cynodonts, a paraphyletic grade of those less related to mammals, had their apex in diversity and ecological importance. A good example of the success experienced by Triassic cynodonts can be found in the clade Traversodontidae, mid- to large-sized herbivores and omnivores, with labiolingually widened postcanines convergent to the molars of mammals. The objective of this thesis is to contribute to the knowledge about the traversodontids of the Santa Maria Supersequence (Middle-Upper Triassic of Rio Grande do Sul, Brazil), one of the most important units for the study of the group. We present the state-of-the-art knowledge on cynodonts, with emphasis on the craniodental anatomical aspects of traversodontids. The three scientific articles making up the main portion of this thesis describe novel and known traversodontid fossils, in their external or microscopic anatomy, comparing them to other species, and discussing their taxonomic, palaeoecological and biostratigraphic implications. The first article describes a new species of basal traversodontid, Scalenodon ribeiroae, from the Dinodontosaurus Assemblage Zone (AZ). This same genus is known from the Manda Beds of the Ruhuhu Basin (Middle Triassic, Tanzania), reinforcing biostratigraphic correlation between the Brazilian and African units. Our results strengthen possible inconsistencies between biostratigraphically-based age estimates of some African deposits (Early to Middle Triassic) and radiometric ages of South American strata (Late Triassic). The second article concerns the postcanine dentition of Menadon besairiei, from the Santacruzodon AZ, which differs from all other traversodontids in having an indistinct transition between crown and root, as well as in halting tooth replacement completely. Analysis of tooth microstructure revealed dentine and cement as the only tissues present, even in coronal portions, suggesting the postcanines had prolonged growth, also known as hypsodonty. This find is the earliest record of postcanine hypsodonty and the only one outside Mammaliaformes. In general, extant hypsodont mammals are herbiborous and/or consume abrasive particles with their diet, which causes increased tooth wear. We infer that this evolutionary convergence is due to Menadon having similar habits to these 7 mammals. The third article describes a number of fossils from a less studied outcrop in the Santacruzodon AZ, named Carolina Soil, in Vera Cruz Municipality. We found that the vast majority of fossils from this locality belongs to the traversodontid Santacruzodon hopsoni, with another single specimen identified as the probainognathian Chiniquodon sp., which is a similar proportion to the Schöenstatt Outcrop. The new specimens of Santacruzodon display a wide size spectrum, from probable juveniles to adults, though all are larger than the originally described specimens from Schöenstatt Outcrop. We reaffirm the relevance of Santacruzodonas an index-fossil. The results obtained in this thesis bring new information about an important clade in Triassic ecosystems, consolidation the role of traversodontids in the study of wide-ranging evolutionary principles, as well as in the biostratigraphy of Gondwana.