Contribuições ao conhecimento dos dinossauros da sequência candelária, Triássico Superior do sul do Brasil

Abstract

O Período Triássico testemunhou um dos principais eventos na história da vida em nosso planeta, com o surgimento de Dinosauria, que viriam a dominar os ecossistemas do Mesozoico por mais de 150 milhões de anos. Embora o registro fossilífero de dinossauros mesozoicos seja abundante de maneira geral, os primeiros momentos de sua evolução ainda são pobremente amostrados. Os mais antigos registros inequívocos para o grupo provêm de estratos gonduânicos, sobretudo de localidades sul-americanas. Nesse sentido, fósseis provenientes das camadas da base da Sequência Candelária (sul do Brasil) e da Formação Ischigualasto (noroeste da Argentina) têm um papel fundamental no estudo das origens de Dinosauria. Essas camadas situam-se cronologicamente em meados do Carniano (com o datum mais antigo correspondendo a 231,4 Ma), e historicamente têm brindado dezenas de fósseis atribuíveis ao grupo. Com base na paleofauna dessas duas unidades se reconhece, por exemplo, que dinossauros já eram um grupo relativamente diverso durante o Carniano (apesar de esse ser o registro mais antigo do grupo), e pelo menos onze táxons são formalmente aceitos. De maneira geral, contudo, essas formas são bastante similares entre si anatomicamente, e não se reconhece uma grande disparidade morfológica, como a que se estabeleceria a partir do Jurássico. Ainda que o registro destes primeiros dinossauros esteja em crescente expansão, dado o aumento no esforço de coleta, a maioria dos táxons ainda é representada por espécimes fragmentários, o que limita o conhecimento de sua anatomia. A lacuna gerada por essa falta de dados, além de desestabilizar propostas filogenéticas, dificulta o reconhecimento de padrões evolutivos, como a ordem de aquisição de características ao longo de linhagens específicas de Dinosauria. Esta tese se justifica a partir dessa necessidade de aporte de dados, e tem como objetivo relatar novas descobertas realizadas pela equipe do Laboratório de Paleontologia de Vertebrados da UFRGS, em parceria com outras instituições. Entre os resultados diretos deste estudo, foi possível reconhecer um novo táxon referido a Sauropodomorpha, proveniente da base da Sequência Candelária, além de outros registros importantes. Em conjunto, os dados corroboram a ideia de que sauropodomorfos foram a linhagem mais diversa de Dinosauria durante o Carniano. Ainda, sugere-se que, num primeiro estágio da evolução do grupo, as principais modificações anatômicas se concentraram na região do crânio e da dentição e é possível que algumas dessas características tivessem relação com o aprimoramento da herbivoria no grupo. As mudanças mais drásticas no esqueleto pós-craniano só ocorreriam a partir do Noriano, e provavelmente estariam em grande parte relacionadas ao significativo aumento no tamanho corporal apresentado pelos sauropodomorfos da época. Essa tendência, de fato, se seguiria durante o restante do Mesozoico.

The Triassic period witnessed one of the major evolutionary events in life history, with the origins of Dinosauria, a group that would dominate Mesozoic ecosystems for more than 150 million years. Although the fossil record of Mesozoic dinosaurs is generally abundant, the earliest moments of their evolution are still poorly sampled. The oldest unequivocal records for the group come from Gondwanic strata, mostly from South American localities. In that sense, fossils collected from the base of the Candelária Sequence (southern Brazil) and from the Ischigualasto Formation (northwestern Argentina) are fundamental to understand the origins of Dinosauria. These units are chronologically situated in the mid-Carnian (with the oldest datum corresponding to 231.4 My), and historically yielded a large sample of fossils attributable to the group. Based on the paleofauna of these two units it is possible to recognize, for example, that Dinosauria were already a relatively diverse group during Carnian times (even though this represents the oldest record for the group), with at least eleven taxa formally accepted. In general, however, those forms are much similar among each other, anatomically speaking, and it is not possible to recognize a great morphological disparity, as would occur starting from the Jurassic. Despite the significant expansion in the known record of early dinosaurs, resultant of an increase in collection efforts, most taxa are still represented by fragmentary specimens, limiting the knowledge of their anatomy. The anatomical gap left by this lack of data not only makes phylogenetic assumptions unstable, but also hampers the recognition of evolutionary patterns, such as the order of character acquisition along specific lineages of Dinosauria. This thesis is justified by the necessity of reporting new data, and has as one of its objectives to communicate new discoveries made by the team of the Laboratory of Vertebrate Paleontology at Universidade Federal do Rio Grande do Sul (UFRGS), in partnership with other institutions. Among the direct results achieved by this study, it was possible to recognize a new taxon referred to Sauropodomorpha, collected from the base of the Candelária Sequence, among other important records. As a whole, the new data reinforce the idea that sauropodomorphs were the most diverse dinosaur lineage during the Carnian. Additionally, it is suggested that, in a first stage of sauropodomorph evolution, the main anatomical transformations were concentrated in the region of the skull and dentition, and it is possible that these acquired features were related with the establishment of hervivorous habits among members of the group. Drastic changes in the post-cranial anatomy would only occur starting from the Norian, and most of them were probably related to the significant increase in body size shown by sauropodomorphs during that time, and along the entire Mesozoic.