Taxonomia e filogenia de Fomitiporia (Hymenochaetales, Basidiomycota) no Brasil

Abstract

Fomitiporia é um gênero que reúne espécies de fungos caracterizadas por apresentar basidiomas perenes, pileados a ressupinados, basidiósporos hialinos, dextrinoides e cianófilos, sistema hifal dimítico e presença de setas himeniais em algumas espécies. A baixa variação morfológica é uma das características predominantes entre as espécies classificadas em Fomitiporia. As linhagens, de modo geral, parecem apresentar algum grau de especificidade fungo-hospedeiro (de exclusividade ou recorrência) e de distribuição geográfica, mas também há casos de espécies generalistas e amplamente distribuídas. No entanto, como reflexo do uso exclusivo de uma abordagem unicamente morfológica, muitas espécies do gênero foram consideradas com uma amplitude morfológica e geográfica maior do que se tem constatado quando empregada uma abordagem integrativa (dados moleculares e ecológicos somados aos morfológicos). Por consequência, uma desconhecida diversidade representada por diferentes linhagens vem sendo revelada. No Brasil, F. robusta e F. punctata, espécies da Eurásia, foram dois nomes comumente empregados para espécimes com basidiomas pileados e ressupinados, respectivamente. Além destas, no Brasil são conhecidas F. apiahyna, F. atlantica, F. bambusarum, F. dryophila, F. maxonii, F. neotropica, F. sanctichampagnatii, F. spinescens e F. subtilissima, muitas não testadas filogeneticamente. Com o intuito de reconhecer a diversidade de espécies de Fomitiporia que ocorrem no Brasil e entender suas relações filogenéticas e delimitações, foi realizado grande esforço de coleta na Amazônia, Caatinga, Cerrado, Mata Atlântica e Pampa, além de revisão de coleções de herbários, totalizando 314 espécimes analisados morfologicamente, dos quais cerca de 60 foram acessados filogeneticamente (moleculares: nrITS, nrLSU, TEF1-α e RPB2). Todos os espécimes coletados no Brasil foram agrupados filogeneticamente em um único clado (neotropical), composto por ao menos sete clados menores e 14 linhagens propostas como espécie ou combinação novas: clado (1) F. texana [F. rhizophila ad int. sp. nov.]; (2) F. langloisii–F. castilloi [F. bambusipileata sp. nov., F. elliptica ad int. sp. nov., F. exigua ad int. sp. nov., F. pulvinata ad int. sp. nov. e F. rondoni ad int. sp. nov.]; (3) F. elegans, (4) Andino, (5) F. biformis ad int. [F. biformis ad int. sp. nov.], (6) F. atlantica–F. subtilissima [F. puiggarii ad int. sp. nov.] e (7) F. apiahyna sensu lato [F. conyana sp. nov., F. elegans comb. nov., F. melanoderma ad int. sp. nov., F. murrilli sp. nov., F. nubicola sp. nov. e F. prolongata ad int. sp. nov.]. Dessa forma, a diversidade do gênero no Brasil foi ampliada de oito para 23 espécies, com F. punctata, F. robusta e F. dryophila confirmadas como ausentes e F. castilloi e F. impercepta registradas pela primeira vez. Uma chave dicotômica é apresentada, bem como as diferenças morfológicas, principalmente nos grupos com baixa variação nos estados de caractere, foram cuidadosamente alinhadas aos dados ecológicos de hospedeiro e distribuição, os quais somados às análises filogenéticas auxiliaram no reconhecimento de uma diversidade críptica.

Fomitiporia is characterized by having perennial, pileate to resupinate basidiomata; hyaline, dextrinoid, cyanophilous, globose to subglobose basidiospores; dimitic hyphal system and hymenial setae variable present. The genus is also characterized by presenting few morphological variations within its species. Among Fomitiporia species there are both fungal host-exclusivity or host-recurrence with restricted geographic distribution as well as generalists and widely distributed. Based on only morphological approach the species were recognized with wider morphological concepts and broader distribution. However, an integrative taxonomy (morphological, molecular, and ecological data) has been evidencing more restricted morphological concepts and geographic distributions. Thereby, from more detailed approach, a hidden diversity has been revealed. In Brazil, F. robusta e F. punctata, Eurasian species, were frequently misaddressed to pileate and resupinate species, respectively. In addition, also were reported F. apiahyna, F. atlantica, F. bambusarum, F. dryophila, F. maxonii, F. neotropica, F. sanctichampagnatii, F. spinescens e F. subtilissima, with most of them lacking phylogenetic analysis. In order to understand Fomitiporia species diversity in Brazil, their phylogenetic relationships, and boundaries, specimens collected in extensive field expeditions in Amazon, Caatinga, Cerrado, Atlantic Forest, and Pampa, and herbarium specimens (n = 314) were morphologically analyzed and about 60 included in the multilocus phylogenies (nrITS, nrLSU, TEF1-α, and RPB2). All specimens included in the phylogenetic analysis were recovered in single clade (neotropical), which is subdivided in at least seven minor clades and 14 lineages were here proposed as new species or combinations: (1) F. texana clade [F. rhizophila ad int. sp. nov.]; (2) F. langloisii–F. castilloi clade [F. bambusipileata sp. nov., F. elliptica ad int. sp. nov., F. exigua ad int. sp. nov., F. pulvinata ad int. sp. nov., and F. rondoni ad int. sp. nov.]; (3) F. elegans clade [F. elegans comb. nov.], (4) Andino clade, (5) F. biformis ad int. clade [F. biformis ad int. sp. nov.], (6) F. atlantica–F. subtilissima clade [F. puiggarii ad int. sp. nov.], and (7) F. apiahyna sensu lato clade [F. conyana sp. nov., F. melanoderma ad int. sp. nov., F. murrilli sp. nov., F. nubicola sp. nov., and F. prolongata ad int. sp. nov.]. Thus, the diversity of Fomitiporia species in Brazil increased to 23, while F. dryophila, F. punctata, and F. robusta were confirmed as absent and F. castilloi and F. impercepta are new records for the country. A neotropical species dichotomic key is provided. Furthermore, morphological analyses were carefully aligned to ecological data (fungal-host relationships and geographic distribution) and molecular phylogenies to understand cryptic species with poor morphological variation and this demonstrated being crucial on species boundaries sharpening.