Estrutura filogenética e funcional de comunidades vegetais a partir de ecologia reprodutiva : padrões espaciais e temporais

Abstract

Nas últimas décadas estudos em ecologia de comunidades incorporaram a perspectiva evolutiva para entender como as comunidades se organizam no espaço e no tempo. A similaridade evolutiva entre espécies é considerada fundamental para o entendimento da estruturação das comunidades e dos padrões de coexistência das espécies. O avanço de ferramentas analíticas e computacionais propiciariam a reconstrução de filogenias descrevendo com maior precisão as relações de parentesco entre espécies, o que levou ao desenvolvimento da área de ecologia filogenética. A hipótese de que espécies filogeneticamente próximas são similares em relação às suas características ecológicas foi inicialmente utilizada para interpretar quais processos poderiam estar determinando a organização das comunidades. Porém, a abordagem estritamente filogenética tem sido questionada pela falta de correlação com a estrutura funcional das comunidades. A integração das abordagens filogenética e funcional tem demonstrado uma complementaridade na explicação dos padrões de coexistência das espécies. Dentre as características funcionais, atributos reprodutivos são fundamentais para sobrevivência das espécies, influenciando a dispersão e a colonização de novos ambientes. Esta tese avaliou diferentes métodos de reconstrução de filogenias buscando primeiramente obter relações filogenéticas mais precisas entre espécies para que em conjunto com atributos reprodutivos fosse avaliada a organização das comunidades no espaço e no tempo. No primeiro capítulo foi avaliado o efeito de filogenias moleculares, pseudocronogramas e filogenias topológicas em medidas de diversidade e dispersão filogenética alfa e beta. A influência das diferentes filogenias nas medidas de dispersão e diversidade filogenética variaram de acordo com a composição das unidades amostrais. A correção dos procedimentos de reconstrução filogenética no programa Phylocom aumentou a similaridade com filogenias moleculares sem perda de poder estatístico, dependendo da medida de dispersão e diversidade avaliadas. Em uma situação de deficiência de dados moleculares, pseudocronogramas gerados pelo programa Phylocom são uma boa escolha especialmente para o cálculo do índice de parentesco líquido. No segundo capítulo foi avaliado a variação na composição de espécies, filogenética e funcional de plantas trepadeiras no processo de avanço da floresta sobre o campo. Foi analisada a associação de características de dispersão dos frutos e filogenia em um gradiente de manchas florestais de diferentes áreas e isolamento em relação a floresta contínua circundante. Foi encontrado um padrão aninhado na composição de espécies, indicando que manchas florestais menores são subconjuntos de manchas maiores que por sua vez são subconjuntos da floresta contínua. A área e o isolamento da mancha florestal são fatores determinantes do padrão de organização das comunidades, criando um filtro ambiental selecionando a composição de espécies. Além disso, as comunidades não são organizadas de acordo com as relações filogenéticas das espécies, mas atributos de dispersão como o tipo de fruto e a síndrome de dispersão mostraram uma associação com o gradiente de área e isolamento, sendo determinantes para colonização dos diferentes tipos de manchas florestais. No terceiro capítulo foi avaliado a conservação filogenética na fenologia reprodutiva de uma comunidade de trepadeiras e analisado se havia uma associação entre a composição de espécies em floração e frutificação e variáveis climáticas, mediada pela relação filogenética entre as espécies. Foi observado um baixo sinal filogenético nos picos de floração e frutificação, mostrando que espécies filogeneticamente próximas diferem em seus períodos fenológicos. Porém, espécies de um mesmo clado em escalas filogenéticas amplas ou finas, responderam de maneira similar à mesma variável climática. A integração das abordagens filogenética e funcional, demonstraram uma complementaridade permitindo compreender de uma maneira mais completa como as comunidades se estruturam no espaço e no tempo.

In the last decades, community ecology studies incorporated an evolutionary perspective to understand how communities are organized in space and time. The similarity between species is fundamental for understanding the structure of communities and species coexistence patterns. The advance of analytical and computational tools enabled the reconstruction of reliable phylogenies describing with more precision the relationships among species, which has led to the development of community phylogenetics area. The hypothesis that closely related species are similar in relation to their ecological traits was initially used to interpret what processes could be determining the organization of communities. However, a strictly phylogenetic approach has been doubted due to the lack of correlation with the functional structure of communities. The integration of phylogenetic and functional approaches demonstrated a complementarity for explaining species coexistence patterns. Among functional attributes, reproductive traits are essential for species survival, influencing dispersion and colonization of new habitats. This thesis evaluated different phylogenetic reconstruction methods seeking to mainly obtain a more precise phylogenetic relationship between species. This, in addition to reproductive traits, were used to evaluate communities structuring in space and time. In the first chapter, we evaluated the effects of molecular phylogenies, pseudo-chronograms and topological phylogenies in metrics of alpha and beta phylogenetic diversity and dispersion. The relative influence of different phylogenetic reconstruction techniques on phylogenetic community metrics varied among sampling units. Correcting the pseudo-chronogram construction workflow in Phylocom enhances the similarity with molecular phylogenies, with no significant loss of statistical power depending on the phylogenetic community metric. In a situation of deficient genetic sequence data, pseudo-chronograms are a good choice, especially for the net relatedness index metric. In the second chapter, we assessed the variation of species composition, phylogenetic clades and functional traits of climbing plants along the process of forest expansion over grassland. We analyzed the association of dispersal traits and phylogeny along the gradient of forest patches of increasing sizes and isolation to the surrounding continuous forest. We found a nested pattern on species composition, indicating that smaller patch categories are subsets of larger ones and forest sites. Patch area and isolation play an important role in forest structure, generating an environmental filtering on species composition. Moreover, communities are not organized according to phylogenetic relationships. However, dispersal traits like fruit type and dispersal syndrome showed an association with the patch size and isolation gradient, being determinants of forest patches colonization. In the third chapter, we evaluated the phylogenetic conservatism in the reproductive phenology of a climbing plant community. We assessed if there was an association between the composition of flowering and fruit-bearing species and climatic variables, mediated by phylogenetic relationships. We observed low phylogenetic signal for flowering and fruiting peaks, showing that phylogenetically close species have different phenological periods. However, species of the same clade in larger or finer scales responded similarly to the same climatic variable. The integration of phylogenetic and functional approaches demonstrated a complementarity, allowing a better understanding of how communities are structured in space and time.