Recursos florais, filogenia e evolução no clado A de Tigridieae(Iridoideae: Iridaceae)

Abstract

Iridaceae é uma das poucas famílias de angiospermas que oferece três tipos de recursos aos polinizadores: pólen, néctar e os óleos florais. Iridaceae se destaca dentre as 11 famílias de angiospermas onde as glândulas secretoras de óleos florais (elaióforos) ocorrem. Os elaióforos evoluíram somente uma única vez ao longo da diversificação das angiospermas, com exceção de Orchidaceae e Iridaceae, onde ocorreram várias transições para a presença destas estruturas. Em Iridaceae, os elaióforos são observados unicamente nas espécies americanas da subfamília Iridoideae, com exceção da espécie sul-africana da subfamília Crocoideae, Tritoniopsis parviflora, que secreta óleos e néctar. Em relação à presença de elaióforos, a maioria das transições observadas em Iridoideae ocorre na tribo Tigridieae. Tigridieae é considerada taxonomicamente complexa em que os principais gêneros não são monofiléticos, e as relações filogenéticas dentro da tribo necessitam ser melhor esclarecidas. Cypella se destaca em Tigridieae por ser um dos maiores gêneros da tribo. Além disso, o registro de pelo menos uma espécie que oferece pólen, néctar e óleos florais torna essa estratégia única em Iridoideae. Este trabalho tem como objetivo caracterizar recursos florais oferecidos no clado A da tribo Tigridieae, com foco em Cypella, e estudar sua evolução em um contexto filogenético mais amplo. Observações estruturais e testes histoquímicos foram realizados para descrever recursos florais nos gêneros Cypella, Kelissa, Calydorea, Catila, Onira e Herbertia. Foram realizadas análises baseadas em cinco marcadores plastidiais (cpDNA) para investigar as relações filogenéticas. A filogenia molecular foi utilizada para inferir a história evolutiva de recursos florais em Tigridieae. Os resultados sugerem que duas grandes mudanças de sistemas de polinização ocorreram no clado A da tribo Tigridieae. Nectários estaminais e elaióforos perigonais evoluíram uma única vez na base do gênero Cypella, incluindo o gênero monotípico Onira. Espécies de Herbertia e Kelissa caracterizam-se pela perda da capacidade do tecido conjuntivo para produzir néctar, sendo elaióforos únicas estruturas presentes. Este estudo sugere que um sistema de polinização bimodal, ou seja, que combina características de dois sistemas de polinização evoluiu em Cypella e Onira. Este sistema de polinização é único entre as espécies de Iridaceae ocorrentes no continente americano, o que pode ter desempenhado um papel fundamental na diversificação do gênero.

Iridaceae is one of the few families of angiosperms that offer nectar and floral oils to pollinators. Among the 11 families of angiosperms where glandular trichomes (elaiophores) secreting floral oils occur, stands out Iridaceae. The elaiophores evolved only once along the diversification of these families, except for Orchidaceae and Iridaceae, characterized by having multiple transitions for the presence of these structures. In Iridaceae, the elaiophores are observed exclusively in the American species of the subfamily Iridoideae, the only exception is a South African species of the subfamily Crocoideae, Tritoniopsis parviflora, which secretes oil and nectar. Concerning the presence of elaiophores, most transitions observed in Iridoideae occur in the tribe Tigridieae. Tigridieae is a taxonomically complex tribe in which the main genera are not monophyletic, and the phylogenetic relationships within the tribe need to be better clarified. Cypella stands out in Tigridieae because is one of the largest genera of the tribe and the only member of Iridoideae which provides pollen, nectar and floral oils. This study aims to characterize floral rewards offered in Cypella and related genera, in order to study their evolution in a larger phylogenetic context. Structural observations and histochemical tests were performed to describe floral rewards in the genera Cypella, Kelissa, Calydorea, Catila, Onira and Herbertia. Furthermore, analyzes based on five cpDNA markers were conducted to investigate the phylogenetic relationships. The molecular phylogeny was used to infer the evolutionary history of floral rewards in Tigridieae. The results suggest that two major changes occurred in pollination systems of Tigridieae. Staminal nectaries and perigonal elaiophores evolved once at the base of the genus Cypella, including the monotypic genera Kelissa and Onira. Furthermore, Herbertia was characterized by the loss of the ability of connective tissue to produce nectar. This study suggests a bimodal pollination system, a system that combines features of both pollination strategies evolved in Cypella. This pollination strategy is unique among species of Iridaceae occurring in the American continent, which could have played a major role in the diversification of the genus.