Morfoanatomia da semente em espécie de Tillandsia L.E Vriesea Lindl.(Bromeliaceae-Tillandsioideae)

Abstract

Bromeliaceae possui aproximadamente 3100 espécies, pertencentes a 58 gêneros. Durante muitos anos, características morfológicas delimitaram as subfamílias Bromelioideae, Pitcairnioideae e Tillandsioideae. Caracteres moleculares complementados por dados morfológicos, atualmente, delimitam oito subfamílias: Brocchinioideae, Lindmanioideae, Tillandsioideae, Hechtioideae, Navioideae, Pitcairnioideae, Puyoideae e Bromelioideae. Estudos moleculares recentes comprovaram a monofilia de Tillandsioideae, contudo Vriesea Lindl. e Tillandsia L. não são monofiléticos. Esses gêneros são distintos apenas pela presença ou ausência de apêndices petalíneos. Tal característica é insuficiente para delimitar grandes grupos, sendo necessária a adição de caracteres que contribuam para melhorar suas circunscrições. É sabido que as características morfológicas reprodutivas tem menor plasticidade fenotípica do que as vegetativas e, quando associadas a dados moleculares geram filogenias mais confiáveis. Tendo em vista a situação atual dos gêneros, o objetivo do presente estudo foi descrever morfoanatomicamente sementes maduras de espécies de Vriesea e Tillandsia, buscando padrões estruturais distintivos. Assim como, comparar as características morfoanatômicas das sementes maduras com a morfologia das plântulas, visando compreender o comportamento germinativo das sementes. Para tal, sementes de frutos recém abertos foram coletadas em municípios do Rio Grande do Sul e na Coleção de Bromeliaceae do Jardim Botânico de Porto Alegre. O material botânico foi processado seguindo protocolos já testados em estudos anatômicos e analisado em microscopia fotônica e eletrônica de varredura. No experimento de germinação foram utilizados métodos consagrados em estudos germinativos. As sementes analisadas possuem formato filiforme e fusiforme, correspondendo a Vriesea e Tillandsia, respectivamente. Todas as espécies apresentam sementes com apêndices plumosos em posição basal, mas diferem no arranjo estrutural. É notável também, a diferença na relação quantidade de endosperma/tamanho do embrião e no tipo de substâncias armazenadas tanto no embrião, quanto no endosperma das sementes. No eixo hipocótilo-radícula do embrião das espécies de Tillandsia analisadas há uma região formada por células com conteúdo citoplasmático alterado e com deposição de lipídios em suas paredes, denominada de zona de constrição. Tal região não é observada nos embriões das espécies de Vriesea. Muitas tillandsias habitam locais cujas condições ambientais são pouco favoráveis ao estabelecimento de plântulas. A zona de constrição acarreta o aborto precoce da radícula do embrião, sendo uma importante característica adaptativa dessas espécies. A germinação das sementes aqui analisadas não é iniciada com o desenvolvimento da raiz primária. Por outro lado, estudos anteriores relataram a presença de raiz primária em espécies de Vriesea. Isso demonstra uma possível variação na germinação das sementes dentro do mesmo gênero, sendo necessário muito cuidado na interpretação dos testes e no uso de caracteres morfológicos de plântulas para fins taxonômicos. A partir dos resultados obtidos, sugere-se que inferências taxonômicas baseadas na utilização de plântulas sejam sempre associadas ao estudo morfoanatômico da semente, evitando generalizações precipitadas para Bromeliaceae. É importante salientar que a adição de caracteres, com o intuito de estabelecer limites genéricos mais consistentes em Tillandsioideae, é indispensável. Portanto, aqui são apresentados dados morfológicos e anatômicos informativos e passíveis de utilização em análises filogenéticas. Além de ampliar o conhecimento morfológico e anatômico de sementes e, incentivar estudos que visem o acréscimo de caracteres reprodutivos distintivos.

Bromeliaceae comprises about 3100 species, placed in 58 genera. For many years, morphological features were used to define the subfamilies Bromelioideae, Pitcairnioideae and Tillandsioideae. Based mainly on molecular data, the family is now divided into eight subfamilies: Brocchinioideae, Lindmanioideae, Tillandsioideae, Hechtioideae, Navioideae, Pitcairnioideae, Puyoideae and Bromelioideae. Recently, the monophyly of Tillandsioideae was confirmed. However, Vriesea and Tillandsia are not monophyletic. These genera are distinguished only by the presence or absence of petal appendages. This feature alone is not enough to circumscribe major groups, requiring additional characters that help to improve their circumscriptions. It is known that reproductive features are less plastic than the vegetative ones and, when associated with molecular data, they produce more reliable phylogenies. Considering the current status of the genera, the aim of this work is to describe the morphology and anatomy of the mature seeds of Vriesea and Tillandsia, looking for distinctive structural patterns, as well as to compare the seed morphoanatomy with the morphology of their seedlings, in order to help the understanding of their germination behavior. Thus, seeds from ripened fruits were collected in counties of Rio Grande do Sul and in the Collection of Bromeliaceae of the Botanical Garden of Porto Alegre. The samples were processed according to standard protocols and examined under light and scanning electron microscopy. The seeds are filiform and fusiform, corresponding to Vriesea and Tillandsia, respectively. All seeds are plumose, with basal appendages that differ in structural arrangement. It is also remarkable, the difference between the amount of endosperm/ embryo size and the storage compounds present in both, endosperm and embryo. The embryo hypocotyl-radicle axis of Tillandsia consists of cells with modified cytoplasmatic content and with deposition of lipids in their walls. This region is called the “constriction zone” and is not observed in embryos of Vriesea. Tillandsias inhabit many places in which the environmental conditions are not always favorable to the seedling establishment. The “constriction zone” leads to the early abortion of the embryo radicle and is an important adaptive feature of these species. The germination of the seeds analyzed here does not begin with the development of a primary root. Moreover, previous works have reported the presence of primary root in some Vriesea species. It demonstrates a possible distinction in the germination behavior within the same genus, requiring a very careful interpretation of the tests results mainly when used in a taxonomic point of view. Our results suggest that taxonomic inferences based on seedlings morphological data should be always associated with morphological and anatomical features of these seeds, avoiding precipitated generalizations to Bromeliaceae. Notably, the addition of distinctive reproductive features to Tillandsioideae is crucial. Here, we present informative morphological and anatomical features that may be used on phylogenetic analysis. We also contribute to the understanding of some seeds morphological and anatomical aspects and, encourage new studies that intend to add more reproductive data.