Sistemática e evolução de Fidicinini distant, 1905 (CICADINAE) e de Hemidictyini distant, 1905 (TETTIGOMYIINAE) (HEMIPTERA, AUCHENORRHYNCHA, CICADIDAE)

Abstract

Cicadidae é uma família composta por insetos conhecidos popularmente como cigarras, caracterizados pelo som emitido pelos machos para atrair as fêmeas para cópula. A família é dividida em quatro subfamílias: Cicadinae, Cicadettinae, Tettigomyiinae e Tibicininae. Cicadettinae e Tettigomyiinae apresentam um grupo peculiar de cigarras caracterizadas pela asa anterior com aspecto de “folha”, devido à coloração verde e a área apical da asa reticulada. Essas cigarras estão distribuídas em cinco gêneros de quatro tribos, Chlorocystini, Hemidictyini e Prasiini (Cicadettinae) e Lacetasini (Tettigomyiinae). Análises cladísticas já incluiram os gêneros dessas tribos exceto os dois classificados em Hemidictyini. Nós testamos a monofilia de Hemidictyini, sua relação com as outras três tribos e analisamos quantas vezes ocorreu o surgimento de asas com aspecto de folha dentro das linhagens. Também discutimos sobre a história biogeográfica de Chlorocystini, Hemidictyini e Prasiini com base em possíveis disjunções. Um novo conceito de Hemidictyini é proposto e a tribo é classificada em Tettigomyiinae com Lacetasini como sinônimo júnior. Com base em nossos resultados, nossa hipótese é que esse aspecto de asa é uma característica adaptativa. As disjunções recuperadas sugerem eventos de vicariância e dispersão entre o Paleoceno e o Cretáceo tardio. Dentre as subfamílias de Cicadidae, Cicadinae é a mais diversa composta por 30 tribos com distribuição global. Fidicinini é a segunda tribo mais diversa da subfamília, com 25 gêneros e 221 espécies. No entanto, a sistemática e taxonomia dentre os gêneros de Fidicinini carecem de estudos minuciosos com adequado conhecimento das espécies tipo. A monofilia da tribo nunca foi testada e as estruturas das genitálias dos machos nunca foram comparadas com as das outras tribos de Cicadinae. Nós propusemos homologias primárias para testar a monofilia da tribo e avaliar as relações entre os gêneros. Nossa hipótese filogenética recupera Fidicinini monofilético incluindo todos os gêneros nela classificados de acordo com a última filogenia molecular publicada de Cicadidae. A ausência de terminologias para estruturas da genitália do macho torna difícil a proposição de homologias consequentemente enfraquecendo a sistemática do grupo. Algumas estruturas foram observadas na theca e na vesica das espécies de Fidicinini. Através de microscopia eletrônica de varredura, foi possível determina-las como ornamentações que apresentavam diferentes formas e distribuição na vesica de cada espécie, sendo possível nomeá-las a partir dessas características. Observando como as estruturas de machos e fêmeas interagem durante a cópula, nós inferimos funções de “hook” e “grab” para essas ornamentações. Nós investigamos a presença ou ausência desses traços nas espécies de outras 17 tribos de Cicadinae e, a partir disso, foi realizada uma reconstrução de estado ancestral para a subfamília. Nós recuperamos surgimentos e perdas dessas ornamentações em independentes linhagens de Cicadinae com aparente falta de correlação entre si. Nós discutimos sobre dois possíveis cenários funcionais antagônicos com base nos nossos resultados. A dinâmica de cópula de uma espécie de Cicadomorpha é descrita pela primeira vez.

Cicadidae is a family composed by insects popularly known as cicadas, characterized by the sound emitted by males to attract females for copula. The family is divided in four subfamilies: Cicadinae, Cicadettinae, Tettigomyiinae e Tibicininae. Cicadettinae and Tettigomyiinae present a peculiar group of cicadas characterized by the leaf-winged due to the green coloration and the apical area of forewings reticulated. These cicadas are distributed in five genera of four tribes, Chlorocystini, Hemidictyini e Prasiini (Cicadettinae) e Lacetasini (Tettigomyiinae). Cladistic analyses have been included the genera of these tribes except the two classified in Hemidictyini. We tested the monophyly of Hemidictyini, its relationship to the other three tribes, and analyzed how many times the leaf-winged arise within the lineages. We also discussed about the biogeographic history of Chlorocystini, Hemidictyini and Prasiini based on possible disjunctions. An expanded concept of Hemidictyini is proposed and the tribe is classified in Tettigomyiinae, with Lacetasini as a junior synonym. Based on our results, our hypothesis is that this wing aspect is an adaptive feature. The recovered disjunctions suggest events of vicariance and dispersion between the Paleocene and Late Cretaceous. Among the subfamilies of Cicadidae, Cicadinae is the most diverse composed of 30 tribes with global distribution. Fidicinini is the second most diverse tribe in the subfamily, with 25 genera and 221 species. However, the systematics and taxonomy among Fidicinini genera lack detailed studies with adequate knowledge of the type species. The monophyly of tribe has never been tested and the structures of the male genitalia have never been compared with those of the other tribes of Cicadinae. We proposed primary homologies to test the monophyly of the tribe and to evaluate the relationship between the genera. Our phylogenetic hypothesis recovered Fidicinini monophyletic including all genera classified in the tribe according to the latest published molecular phylogeny of Cicadidae. The absence of terminology for structures of the male genitalia makes difficult the proposing of homologies consequently weakening the systematics of the tribe. Some structures were observed in theca and vesica of species of Fidicinini. Through scanning electron microscopy, was possible to determine them as ornamentations with variable shapes and distribution in the vesica of species, and assign names based in these characteristics. We observed how the structures of males and females interact during copulation, and infered "hook" and "grab" functions for these ornaments. We investigated the presence or absence of these traits in the species of other 17 tribes of Cicadinae, and an ancestral state reconstruction was performed for the subfamily. These ornamentations emerged and were lost in independent lineages within Cicadinae, with apparent lack of correlation between hook and grab traits. We discussed about two possible antagonistic functional-evolutive scenarios based on our results. The copulation dynamics of a cicadomorphan species is described for the first time.