Especiação e diversidade genética no subgênero Ortgiesia (Aechmea, Bromeliaceae)

Abstract

Aechmea subgênero Ortgiesia apresenta 17 espécies, distribuídas no sul e sudeste do Brasil, Argentina, Paraguai e Uruguai. São espécies epífitas, rupícolas ou terrestres, ocorrendo desde o nível do mar até altas altitudes. Ortgiesia é um grupo característico da Mata Atlântica, região considerada um dos centros de diversidade para a família Bromeliaceae. O relacionamento interespecífico em Ortgiesia é pouco compreendido, assim como a distribuição da diversidade genética entre e dentro das espécies. Com o objetivo de contribuir para o entendimento dos processos responsáveis pela diversificação em Ortgiesia e pelo padrão de distribuição da variação genética, o presente estudo foi realizado, sendo dividido em quatro capítulos. No capítulo II o relacionamento interespecífico de Ortgiesia foi investigado utilizando marcadores moleculares AFLP (“Amplified Fragment Length Polymorphisms”). A evolução de caracteres morfológicoschave foi acessada, e padrões biogeográficos e a importância da hibridação para a evolução do subgênero foram discutidos. Três grupos genéticos principais de espécies proximamente relacionadas foram detectados, que de uma maneira geral puderam ser caracterizados pela cor das flores. Cor de pétala foi confirmada como um bom caratere taxonômico a ser usado na distinção de espécies dentro de Ortgiesia, enquanto tipo e forma da inflorescência mostrou-se homoplásico. O sul da Mata Atlântica foi considerado o centro de diversidade para Ortgiesia enquanto hibridação parece ser um fator importante na evolução do grupo. No capítulo III a diferenciação genética entre espécies de Ortgiesia com pétalas amarelas foi investigada, usando marcadores plastidiais e o gene nuclear phyC. Compartilhamento de haplótipos foi observado tanto no genoma nuclear como no plastidial. Os resultados sugerem que eventos de hibridação e separação incompleta das linhagens (polimorfismo ancestral) podem ser responsáveis pelo compartilhamento de haplótipos entre as linhagens de Ortgiesia. Ainda, nesse capítulo, áreas com maior diversidade genética foram identificadas no norte do estado de Santa Catarina, que podem ser consideradas como de grande valor evolutivo e conservacionista. Locos de microssatélites para o gênero Aechmea foram isolados pela primeira vez, conforme artigo no capítulo IV, com o objetivo de investigar aspectos da diversidade e estruturação genética de A. caudata e espécies relacionadas. Dez locos foram caracterizados, apresentando alta variação genética. Esses locos também amplificaram com sucesso em outras 21 espécies de bromélias, pertencentes a 12 gêneros, mostrando que serão úteis em estudos com inúmeros membros de Bromeliaceae. No capítulo V foi investigada a estruturação genética em populações de A. calyculata usando marcadores plastidiais, o gene nuclear phyC e microssatélites nucleares. Os resultados detectaram forte estruturação genética entre populações localizadas na Floresta Ombrófila Densa e na Semidescídua. A Mata de Araucária, que separa essas duas formações florestais no sul do Brasil, foi considerada como barreira ao fluxo gênico entre as populações de A. calyculata. A partir dos resultados encontrados na presente tese, foi observada, de uma maneira geral, baixa diferenciação genética interespecífica no subgênero Ortgiesia, apesar do uso de diferentes marcadores moleculares. Esse padrão pode ser explicado pela recente diversificação das linhagens do subgênero, aliado a retenção de polimorfismo ancestral e a ocorrência localizada de eventos de hibridação. O isolamento geográfico e de habitat foram identificados como os principais fatores da diversificação em Aechmea subgênero Ortgiesia.

Aechmea subgenus Ortgiesia presents 17 species distributed in south and southeastern Brazil, Argentina, Paraguay, and Uruguay. They are epiphytes, lithophytes, or terrestrials, occurring from sea level to high altitudes. Ortgiesia is a characteristic group from the Brazilian Atlantic rainforest, which is considered one of the diversity centers of family Bromeliaceae. The interspecific relationships in Ortgiesia are poorly understood, as well as the distribution of genetic diversity within and among species. With the objective to contribute to the understanding of the processes underlying the diversification in Ortgiesia and the patterns of genetic diversity distribution, the presented study was conducted and divided in four chapters. In chapter II the interspecific relationships in Ortgiesia were investigated using AFLP (Amplified Fragment Length Polymorphisms) molecular markers. The evolution of key-morphological characters was examined and their taxonomic value discussed. We also discussed biogeographical patterns as well as the importance of hybridization for Ortgiesia evolution. Three main genetic groups were recovered, which could at broad scale be characterized by flower color. Petal color seems to be a good taxonomic character to be used to distinguish Ortgiesia species, while inflorescence type and shape were homoplasic. The southern region of Atlantic rainforest was considered the center of diversity for Ortgiesia and hybridization may have played an important role during the diversification of this group. At chapter III genetic differentiation of yellow flowered Ortgiesia species was investigated by using plastid markers and the nuclear gene phyC. The sharing of haplotypes was observed in both plastid and nuclear genomes. The results suggest that hybridization events and incomplete lineage sorting may be responsible for the haplotype sharing between Ortgiesia lineages. Still, in this chapter we identified areas with high genetic diversity as located at northern Santa Catarina state, which may be considered of conservation and evolutionary value. Microsatellite loci for genus Aechmea were isolated for the first time as described in the chapter IV, aiming to investigate genetic diversity and structure of A. caudata and related species. Ten loci were characterized, showing high genetic variation. These loci also amplified in other 21 bromeliads species, belonging to 12 genera, showing that they can be useful as well in other taxa of Bromeliaceae. In the chapter V the genetic structure of A. calyculata populations was assessed using plastid markers, phyC gene, and nuclear microsatellites. The results detected strong genetic differentiation between populations located at the ombrophilous and semi-deciduous forest. Araucaria forest, which separates these two forest formations in south Brazil, was considered as a barrier to gene flow between A. calyculata populations. The results obtained in the presented thesis showed shallow genetic interspecific differentiation in subgenus Ortgiesia, despite the use of different molecular markers. This pattern could be explained by the recent divergence of the lineages, allied to the persistence of ancestral polymorphism and localized hybridization events. Geographical and habitat isolation were identified as the main factors triggering the diversification process in Aechmea subgenus Ortgiesia.