Isópodos terrestres (Crustacea, Oniscidea) do Brasil e análise filogenética de Benthana Budde-Lund, 1908 (Philosciidae)

Abstract

Os "tatuzinhos de jardim" são crustáceos pertencentes à ordem Isopoda, subordem Oniscidea, sendo esta, uma unidade monofilética, e uma das mais importantes por conter quase metade das espécies de isópodos conhecidos. Atualmente a Subordem Oniscidea possui cinco seções reconhecidas através de caracteres morfológicos: Ligiidae, Tylidae, Mesoniscidae, Synocheta e Crinocheta, esta última incluindo cerca de 80% da diversidade do grupo e os representantes com maiores adaptações ao ambiente terrestre. Atualmente para o Brasil são conhecidas aproximadamente 161 espécies de isópodos terrestres, incluindo os animais do ambiente cavernícola. Dentro de Oniscidea, a família Philosciidae possui distribuição conhecida para África, Ásia, Europa, Oceania e Américas, sendo um dos mais importantes grupos de Oniscidea em habitats tropicais. Filogeneticamente a família tem sido considerada parafilética, compartilhando características com as famílias Halophilosciidae e Scleropactidae. O gênero Benthana abrange 28 espécies localizadas apenas na America do Sul, e no Brasil possuem uma distribuição restrita para áreas de Mata Atlântica. Até o presente momento, alguns dos estudos sobre os isópodos terrestres ainda são insuficientes, logo, muitos grupos necessitam de revisão, para melhor compreensão das relações filogenéticas entre os táxons. O objetivo principal deste trabalho é proceder no inventariamento de isópodos terrestres do Brasil e revisitar as relações filogenéticas da família Philosciidae com ênfase no gênero Benthana. Para a taxonomia, o material utilizado neste trabalho foi obtido por empréstimo das coleções do Museu Nacional do Rio de Janeiro, Museu de Zoologia da Universidade de São Paulo e Coleção do Departamento de Zoologia da Universidade Federal do Rio Grande do Sul. Specimens were stored in 70% ethanol and descriptions were based on morphological characters. O material foi dissecado e seus apêndices montados em micropreparações. Os desenhos foram obtidos através de câmara clara. Os noduli laterales foram medidos de acordo com o método de Vandel (1962). Para representantes de Benthana, o exópodo do pleópodo 1 dos machos teve a taxa z:y medida segundo Araujo & Lopes (2003) e os níveis de reentrância do processo lateral de acordo com Campos-Filho et al. (2013). A matriz de caracteres foi baseada na literatura especializada bem como em exemplares de coleções cientificas. Os caracteres foram tratados como discretos e não ordenados; otimizações ACCTRAN/DELTRAN foram usadas para tratamento de ambiguidades. A matriz incluiu 123 terminais e 154 caracteres, com 4% de dados faltantes de e 9% inaplicáveis. Duas estratégias de busca foram adotadas, busca com pesos iguais e pesagem implícita. Para a segunda estratégia 25 valores de concavidade (k) foram adotados, sendo correlacionada com a análise de sensitividade. Jackknife foi adotado como medida de suporte. Taxonomia: Trinta e três especies de isópodos terrestres foram reconhecidas como pertencentes às famílias Trichoniscidae (1 spp.), Styloniscidae (2 spp.), Philosciidae (12 spp.), Scleropactidae (9 spp.), Dubioniscidae (3 spp.), Platyarthridae (4 spp.), Armadillidiidae (1 sp.), Armadillidae (3 spp.), três novos gêneros foram propostos, Spelunconiscus e Xangoniscus (Styloniscidae), e Leonardoscia (Philosciidae), 19 espécies foram reconhecidas como novas para a ciência: Xangoniscus aganju e Spelunconiscus castroi (Styloniscidae), Atlantoscia ituberasensis, Atlantoscia petronioi, Atlantoscia sulcata, Benthana schmalfussi, Benthana guayanas, Benthana carijos, Leonardoscia hassalli, Metaprosekia quadriocellata e Metaprosekia caupe (Philosciidae), Amazoniscus leistikowi, Circoniscus buckupi e Circoniscus carajasensis (Scleropactidae), Novamundoniscus altamiraensis (Dubioniscidae), Trichorhina yiara, Trichorhina curupira e Trichorhina anhanguera (Platyarthridae), e Ctenorillo ferrarai (Armadillidae), e quatro destas 19 espécies foram consideradas troglóbias: Spelunconiscus castroi, Xangoniscus aganju, Leonardoscia hassalli e Amazoniscus leistikowi. Filogenia: A análise com pesos iguais resultou em 756 árvores igualmente parcimoniosas com 1.581 passos e o consenso resultou em 2.010 passos. A árvore de consenso estrito de pesos iguais muitas relações foram recuperadas dentro de uma grande politomia. A análise com pesagem implícita resultou em 35 árvores; a busca de SPR identificou a faixa de k10 a k15 com árvores mais similares (k médio = 11.5473). A família Philosciidae não teve monofilia recuperada. O gênero Benthana e diversos outros gêneros pertencentes à família Philosciidae amostrados se configuraram monofiléticos. As Tribos Prosekiini e Ischiosciini foram recuperadas como monofiléticas. Os gêneros Alboscia e Leonardoscia foram incluídos na tribo Prosekiini. As espécies Prosekia albamaculata, P. lejeunei, P. rutilans e P. tarumae, foram transferidas para o gênero Androdeloscia. Os gêneros Nesophiloscia e Burmoniscus não tiveram monofilias recuperadas. O gênero Haloniscus foi transferido para a família Philosciidae. O gênero Oniscophiloscia foi transferido para a família Balloniscidae. As famílias Halophilosciidae e Rhyscotidae apesar de terem sido recuperadas dentro de Philosciidae apresentaram alta estabilidade nas diferentes reconstruções.