Relações filogenéticas entre as espécies de roedores sul-americanos da tribo Oryzomyini analisadas pelos genes citocromo B e IRBP

Abstract

Os roedores compõem a mais numerosa ordem dos mamíferos com, aproximadamente, 43 famílias, 354 gêneros e 1.700 espécies vivas. São membros importantes de quase todas as faunas, sendo cosmopolitas e nativos na maioria das áreas terrestres, exceto em algumas ilhas árticas e oceânicas, Nova Zelândia e Antártica. Possuem hábitos terrestres, fossorial, (semi) arborícola, semi-aquático ou palustre. Usualmente herbívoros, mas podem ser insetívoros, piscívoros ou carnívoros. A enorme variação na morfologia, nos hábitos de vida e alimentar são atributos que fizeram da ordem um dos grupos de mamíferos com maior sucesso evolutivo. Em nosso continente a ordem apresenta enorme importância na composição de sua fauna, pois perfaz, aproximadamente, 42% das espécies de mamíferos que aqui habitam. Entre os roedores sul-americanos, mais de 50% das espécies pertencem à família Cricetidae, distribuídos em apenas uma subfamília, Sigmodontinae, com aproximadamente 80 gêneros e 370 espécies. Oryzomyini é uma das sete tribos reconhecidas de Sigmodontinae, compreendendo cerca de 35% das espécies descritas para esta subfamília. Atualmente são descritos 27 gêneros e cerca de 120 espécies para esta tribo, incluindo propostas atuais que envolvem a descrição de novas espécies e, até mesmo, de novos gêneros.Os oryzomyinos habitam florestas, savanas, banhados, campos e ambientes semi-áridos, além de serem, na maioria das vezes, os mais abundantes pequenos mamíferos destes habitats. Seus hábitos alimentar vão de onívoros a insetívoros. A maioria possui hábito escansorial, mas alguns podem desenvolver hábitos arbóreos (Oecomys) ou até semiaquáticos (Nectomys), constituindo um dos mais claramente definidos grupos multigenéricos de muróides. A distribuição geográfica desta tribo é a mais ampla dentro dos Sigmodontinae, desde o extremo sul da América do Sul (Terra do Fogo) até o sudoeste dos Estados Unidos. Os objetivos desta tese, além de analisar as relações filogenéticas da tribo Oryzomyini com diferentes marcadores moleculares (citocromo b e IRBP), foi comprovar a validades das recentes mudanças propostas na classificação da tribo. Esta validação passa pela observação do caráter monofilético de cada um dos novos gêneros, bem como a comprovação da monofilia dos gêneros previamente reconhecidos. Também tivemos como objetivos estudar a filogenia e a filogeografia de um dos táxons da tribo, o gênero Oligoryzomys e traçar a rota de ocupação deste táxon nos ambientes sul-americanos. Além disto, foram examinadas a filogeografia e as estruturas genéticasdas populações de seis espécies da tribo Oryzomyini (Euryoryzomys russatus, Hylaeamys megacephalus, Oligoryzomys flavescens, O. moojeni, O. nigripes e Sooretamys angouya). Com relação à análise filogenética da tribo Oryzomyini, observamos que esta se comporta de forma monofilética tanto nos resultados com o gene citocromo b, como com o gene IRBP. Além disso, os resultados encontrados neste trabalho dão suporte às reformulações na classificação ocorrida na tribo Oryzomyini, com a proposição de 10 novos gêneros, onde a maioria dos gêneros da tribo Oryzomyini, tanto os antigos como os novos, são monofiléticos. A exceção foi o novo gênero Hylaeamys que se mostrou polifilético na análise com o gene citocromo b, em que cinco espécies se reuniram em um único agrupamento e a espécie H. yunganus se posicionou em um outro agrupamento. Todavia, Hylaeamys apresentou-se monofilético nas análises com o gene IRBP isolado e citocromo b e IRBP concatenados. As análises com o gênero Oligoryzomys mostraram que este táxon se apresenta de forma monofilética e com suas espécies distribuídas em dois grupos denominados, de acordo com suas origens geográficas, de grupo “Amazônico-Cerrado” e clado “Andino- Pampiano”. Estas espécies também apresentaram um gradiente geográfico no sentido norte-sul que fortemente suporta a hipótese de que o gênero iniciou sua ocupação no continente sul-americano a partir da Amazônia. Estudos filogeográficos e das estruturas genéticas das populações de seis espécies da tribo Oryzomyini observou-se a falta de diferenciação populacional, através da ausência de associação entre os haplótipos e suas distribuições geográficas, em duas das três espécies do gênero Oligoryzomys (O. flavescens e O. moojeni) analisadas. Estes resultados sugerem que a ausência intraespecíficas de populações pode ser um padrão geral do gênero. Já as outras três espécies analisadas apresentaram estruturação populacional e geográfica, além de estarem em equilíbrio demográfico. Nas análises filogenéticas realizadas, E. russatus e H. megacephalus mostraram seus espécimes agrupados em três clados distintos distribuídos em gradientes geográficos, sendo que o gradiente geográfico de H. megacephalus ocorre no sentido Norte-Sul. A divergência genética intraespecífica foi maior em H. megacephalus, seguida de E. russatus e sendo menor em S. angouya. Estes resultados podem fornecer subsídios para a elaboração de programas de conservação e manejo destas espécies e dos respectivos biomas que habitam, se necessário.

Rodents constitute the most numerous order of mammals with approximately 43 families, 354 genera and 1,700 living species. They are important members of almost all faunas, cosmopolitan and native to most terrestrial areas, except a few arctic and oceanic islands, New Zealand and Antarctica. They have terrestrial, fossorial, (semi) arboreal, semi-aquatic or palustrial habits. They are usually herbivore, but they may be insectivore, piscivore or carnivore. The huge variation in morphology, life and feeding habits are attributes that have made the order one of the mammal groups with the greatest success in evolution. On our continent, the order is very important as to fauna composition, because it makes up about 42% of the mammal species that inhabit here. Among the South American rodents, more than 50% of the species belong to the Cricetidae family, distributed into only a single subfamily, Sigmodontinae, with approximately 80 genera and 370 species. Oryzomyini is one of the seven acknowledged Sigmodontinae tribes, consisting of about 35% of the species described for this subfamily. Currently, 27 genera and about 120 species are described for this tribe, including current proposals that involve the description of new species and even new genera. The oryzomyines inhabit forests, savannahs, swamps, fields and semi-arid environments, besides often being the most abundant small mammals in these habitats. Their feeding habits range from omnivorous to insectivorous. Most of them have a scansorial habit, but some of them may develop arboreous habits (Oecomys) or even semi-aquatic habits (Nectomys), constituting one of the most clearly defined multigenera groups of muroids. The geographical distribution of this tribe is the broadest within the Sigmodontinae, from the far south of South American (Tierra del Fuego) to the southwest of the United States. The objective of this thesis, besides analyzing the phylogenetic relations of the tribe Oryzomyini with different molecular markers (cytochrome b and IRBP), was to prove the validities of the recent changes proposed in the classification of the tribe. This validation includes the observation of the monophyletic character of each of the new genera, as well as proving the monophyly of previously recognized genera. Our objectives were also to study the phylogeny and phylogeography of one of the taxa of the tribe, genus Oligoryzomys, and to trace the occupation route of this taxon in the South American environments. The phylogeography and genetic structures of the populations of six species of the tribeOryzomyini (Euryoryzomys russatus, Hylaeamys megacephalus, Oligoryzomys flavescens, O. moojeni, O. nigripes and Sooretamys angouya) were also examined. As to the phylogenetic analysis of the tribe Oryzomyini, we observed that the latter behaves in a monophyletic form, both in the results with the cytochrome b gene, and with gene IRBP. In addition the results found in this study support the reformulations in the classification that occurred for the tribe Oryzomyini, with the proposition of 10 new genera, where most of the genera of the tribe Oryzomyini both the old and the new, are monophyletic. The exception was the new genus Hylaeamys which proved be polyphyletic in the analysis with the cytochrome b gene, in which five species assembled in a single group and the species H. yunganus took a position in another group. However, Hylaeamys was monophyletic in the analyses with the isolated gene IRBP and cytochrome b and IRBP genes concatenated.The analyses of genus Oligoryzomys showed that this taxon was monophyletic and with its species distributed in two groups named, according to their geographic origins, the “Amazon-Cerrado” group and the “Pampa-Andean” clade. These species also presented a geographical gradient in the North-South direction which strongly supports the hypothesis that the genus began its occupation of the South American continent in the Amazon. Studies of phylogeography and of the genetic structures of the populations of six species of the tribe Oryzomyini showed a lack of population differentiation in two of the three species of genus Oligoryzomys (O. flavescens and O. moojeni) analyzed by the absence of association between the haplotypes and their geographic distributions. These results suggest that the intraspecific absence of populations may be a general pattern of the genus. On the other hand the three other species analyzed presented a population and geographic structuring, besides being in demographic equilibrium. In the phylogenetic analyses performed, E. russatus and H. megacephalus showed their specimens grouped in three distinct clades, distributed in geographic gradients, in which the geographic gradient of H. megacephalus occurs in the North-South direction. The intraspecific genetic divergence was greater in H. megacephalus, followed by E. russatus and smaller in S. angouya. These can aid to the elaboration of conservation and management programs of these species and biomes studied which they inhabit, if necessary.