Variação nos tricomas de Solanum sisymbriifolium (Solanaceae) e herbivoria por larvas de Gratiana spadicea (Coleoptera, Chrysomelidae)

Abstract

A grande diversidade de plantas e de insetos herbívoros reflete na diversidade de interações entre os mesmos. Dentre estas interações, destacamos o papel dos tricomas na defesa mecânica e química das plantas contra o ataque de insetos herbívoros. As folhas de Solanum sisymbriifolium (Solanaceae) apresentam uma variedade de tricomas que atuam como barreira, mesmo para insetos especialistas como Gratiana spadicea (Coleoptera, Chrysomelidae). Tais estruturas dificultam o acesso ao alimento das larvas, principalmente nos ínstares iniciais, ocasião em que as larvas sofrem alta mortalidade quando alimentadas de folhas de alta densidade de tricomas. Não se sabe se as causas destes índices estão relacionadas com as barreiras físicas ou químicas impostas pela presença de tricomas. Neste trabalho, verificamos se a dificuldade em acessar o alimento, causada pela presença de tricomas, reflete ou não alterações na utilização da planta e no comportamento das larvas de G. spadicea. Para tanto, cultivamos plantas de S. sisymbriifolium no sol e na sombra para induzir variações na densidade de tricomas foliares. As folhas correspondentes foram caracterizadas quanto ao tipo de tricomas existentes, densidade dos mesmos e histoquímica dos glandulares. Foi qualificado o comportamento alimentar das larvas, bem como a taxa de remoção e ingestão de tricomas frente a tal variação. As folhas de S. sisymbriifolium apresentaram quatro tipos de tricomas: tector unicelular, tector estrelado com quatro ou mais raios laterais, glandular longo-pedicelado pluricelular com cabeça clavada unicelular e glandular curto-pedicelado com cabeça globosa pluricelular, os quais variaram significativamente entre as folhas de sol e de sombra. Os tricomas tector estrelado e glandular longo-pedicelado foram mais numerosos nas plantas mantidas no sol, enquanto o tector unicelular, nas plantas de sombra. O número de tricomas glandular curto-pedicelado não diferiu significativamente entre os dois tipos de planta. Os testes histoquímicos foram positivos para fenóis, alcalóides e lipídios nos dois tipos de tricomas glandulares. As larvas removeram os tricomas das folhas para atingir o alimento (mesofilo foliar) e a alta densidade de tricomas, principalmente dos estrelados, interferiu no tempo dedicado à alimentação, já que o maior tempo dedicado à remoção destas estruturas diminuiu o tempo empregado na ingestão de alimento. O tempo dedicado as demais atividades (repouso, prova do alimento e deslocamento) não apresentou diferenças significativas entre as folhas de alta e baixa densidade de tricomas. Os ritmos de alimentação das larvas de G. spadicea foram de curta duração, sendo o tempo de assimilação do alimento ingerido menor que uma hora, principalmente em larvas de quinto ínstar. A ingestão de fragmentos de tricomas de S. sisymbriifolium ocorreu em todos os ínstares larvais, mas, a retenção destes fragmentos no intestino anterior das larvas deu-se, principalmente nos iniciais, quando as larvas são menores e o diâmetro do tubo digestivo também, o que dificulta a passagem de fragmentos. Para a liberação dos fragmentos retidos sugerimos duas possibilidades: podem ser regurgitados de uma estrutura anterior ao papo que teria a função de armazená-los até o momento de regurgitar, ou ainda, de liberá-los com a exúvia na ocasião da muda. A ingestão de tricomas e a passagem de alguns fragmentos através do canal alimentar podem estar relacionados com a alta mortalidade observada para estas larvas, principalmente nos ínstares iniciais.