Polimorfismo enzimático e variação morfológica em uma população natural de Dryas iulia (Fabr. 1775) (Lepidoptera; Nymphalidae)

Abstract

Dryas iulia pertence à subfamília HeliconitIae e é uma borboleta que prefere voar ao sol, sendo comumente encontrada em clareiras, bordas de florestas e matas secundárias. Ovoposita em espécies de Passifloraceae preferindo, em Porto Alegre e arredores Passiflora suberosa e P. misera (PÉRICO & ARAÚJO, 1991). É abundante durante quase todo o ano, excetuando-se os meses frios de inverno, quando suas populações virtualmente se extinguem. Geralmente o maior tamanho populacional é registrado nos meses de abril e maio. Do ponto de vista genético, Dryas iulia apresenta populações grandes e uniformes; em termos de estrutura genética elas se mostram compatíveis com o modelo do isolamento pela distância. Estudos realizados por HAAG (1992), HAAG e cols., (1993) mostraram que os valores de FSTnão diferiam de zero para várias amostras ("populações") do Rio Grande do Sul. O componente devido ao endocruzamento (FIs) também não diferiu de zero, embora seu valor numérico fosse mais elevado do que o esperado. No presente estudo investigou-se amostras seqüenciais (equivalentes a quatro gerações sucessivas) da região de Águas Belas, município de Viamão, RS, quanto a polimorfismos enzimáticos e variação morfológica. Originariamente os critérios para escolha deste local, foram a detcção, em trabalhos anteriores, por HAAG (1992), HAAG e cols., (1993), de uma situação altamente sugestiva de associação não aleatória entre dois locos enzimáticos (EST e LAP) nesta população, além das medidas lineares realizadas.nas asas anteriores mostrarem que os indivíduos dessa população são em média maiores quando comparados com os de outras. As amostragens ocorreram em maio de 1992, junho de 1992, março de 1993 e maio de 1993, (I, 11,111e IV amostras respectivamente). Baseado nos dados de polimorfismo enzimático para os locos Mdhl, Mdh2, Pgml, Pgm2, Aatl, Aat2, Estl, Est2 e a-Gpdh, a população local de D. iulia de Águas Belas apresentou, nas quatro amostras, os respectivos valores de heterozigosidade média por loco por indivíduo (Ho): 0,076 Gunho/92), 0,097 (maio/92), 0,103 (março/92) e 0,122 (maio/92). O menor valor para este parâmetro ocorreu no inverno, provavelmente por perda de alelos raros devido ao acaso. A proporção de locos polimórficos (P) variou de 55% a 66% entre as referidas amostras, enquanto que o número de alelos por loco (Ae), variou de 1,0 a 5,0 , com uma média de 2,36 alelos por loco; o número efetivo de alelos variou de 1,0 a 2,2 alelos por loco. Quase todos os locos apresentaram-se em equilíbrio de Hardy-Weinberg, exceto Pgnil e Pgm2, cujos desvio foram significativos, (p<O,OI e p<O,OOI) nas amostras I e 11,respectivamente. A estatística F foi utilizada no presente trabalho considerando-se as quatro amostras como representativas de locais diferentes/.os valores de Frs e FSTnão diferiram de zero, confirmando achados anteriores. Com relação ao comprimento e perímetro das asas, verificou-se que existem diferenças significativas entre os períodos de coleta (p<0,05). Os menores valores para estas características ocorreram no inverno respectivamente 3,18cm e 7,Ocmpara machos, 3,05cm e 6,66cm para fêmeas; os maiores valores ocorreram no verão 3,58cm e 7,88cm (machos), 3,52cm e 7,80cm (fêmeas). Também foi demonstrado que existem diferenças entre os sexos, consistentes em todas as amostras sendo os machos, em média, maiores do que as fêmeas e apresentando uma menor variância para esta característica. Estas diferenças foram observadas em todas as amostras coletadas em ABE, e em outras localidades (HAAG & ARAÚJO, 1994). Tais diferenças parecem conferir uma maior autonomia de vôo aos machos e uma maior distância percorrida, bem como maiores chances de escape a predadores, além do que os capacitaria a atuarem como agentes dispersantes. Estudos adicionais,não constantes desta Dissertação, indicamque os machos pesam em média menos do que as fêmeas. Os achados até o momento sugerem, assim, possibilidade de seleção sexual, com as fêmeas escolhendo machos cujos tamanho e perímetro de asa sejam maiores, e próximos a um valor ótimo, implicandoem importantes conseqüências evolucionárias.

Dryas iulia is a butterfly that belongs to the subfamily Heliconiinae; it is usuaIly fomd in forest edges or clearings and among secondq vegetation. She prefer to fly in sunny places, one to three meters above the ground. Females lay their eggs on specil of Passifloraceae, particularly, in the outskirts of Porto Aiegre, on Passijlora suberosa and P. misera. This butterfly is abundant along the year except in the winter when the populations go dom nearly extinction. Their greater size normally occur in April and May . The genetic structure of D. iulia popdations fit the isol-ation by distance model. Previous estudies by HAAG (1992), HAAG et al. (1993) showed that Fst, values are not different from zero in several sampies ("populations") from Rio Grande do Sul, so also the inbreeding componente (Fis), although ilrimerically greater than the fomer. Ir, the present study sequencial sarnpling from Águas Belas was dom, in may and june 1992 and March and May 1993. These samples were narned I, II, III, and IV respectivelly. The area chosen belongs to the Viamão district and is mainly formed by secondary vegetation associate with Eucalyptm species. It was already included in tke work of HAAG (1992) where a non-randon association between the loci Est1 and Lap1 was described. Results for nine enzyrnatic loci (Mdh1, Mdh2, Pgm1, Pgm2, Aat1, Aat2, Est1, Est2, and a-Gpdh) showed similar values for tbe mean heterozygosity per locus per individual (H) in the four samples (0.097 sample I; 0.076 sample II; 0.103 sample III and 0.122 sample IV). The smaller values for H was found in winter- sample II - probaly due to loss of rare alleles. Only Pgm1 andj Pgm2 do not fitted the Hardy-Wehberg eguilibrium. The proportion of polymorphic loci (P) ranged from 0.55 to 0,66. The number of alleles per locus (A) was between 1 and 5 with an average of 2.36; the effective number of alleles (A) ranged from 1 to 2.2 per locus. Inter-sample comparisosns were made for alleles and genotypes distributions acording to the A statistics (SHIELDS & KEELER, 1979) for three distinct conditions: (a) all samples simultaneously; (b) between the two samples prior the winter bottleneck and (c) between the two samples after the winter. The loci Mdh1, Pgm2, Aatl and Est2 showed significant differences for at least one of the above situations. An analysis of the F statistics was perfomed as if the samples were a subdivision of a single popuiation. For both Fis and Fst no evidence was found to reject the null hypothesis. Morphological variation was measured by wing length and perimeter. An analysis of variance considering the four periods of study for each variable showed statistical differences (p < 0.05), with average for the winter being smaller for both sexes. For wing length these values were 3.18 cm (males) and 3.05 cm (females); for wing perimeter, 7.00 cm and 6.66 cm respectively. The largest values were observed in the summer, being 3.58 cm (males) and 3.52 cm (fedes) for wing length and 7.88 cm (males), 7.80 cm (females) for wing perimeter. Consistent differences (all samples) were verified between the sexes, males being greater than females, in the average and with smaller variance. The same was reported by HAAG and ARAÚJO (1994) within the Águas Belas populations as well as in relation tho other locallities. These findings are suggestive of a strong male ability to fly greater distances toescape predators, being responsible probably by a large proportion of the gene flow. On the other hand females would exert sexual selection through the choice of males with larger wings, perhaps dose to an optimum.